日本用精子干細胞制成新的萬能細胞

日本用精子干細胞制成新的萬能細胞

日本京都大學教授筱原隆司領(lǐng)導(dǎo)的研究小組最近通過動物實驗，用精子干細胞制成像胚胎干細胞一樣可生成各種器官和組織的細胞，作為又一種“萬能細胞”引起了廣泛關(guān)注。

據(jù)《讀賣新聞》２９日報道，筱原教授在實驗中培養(yǎng)剛誕生的幼鼠的精囊細胞，約一個月后出現(xiàn)了和胚胎干細胞形狀相似的細胞，筱原教授用培養(yǎng)胚胎干細胞的條件對這種細胞繼續(xù)加以培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)這種細胞不但發(fā)生了分化，而且還出現(xiàn)了增殖現(xiàn)象，細胞的性質(zhì)與功能和胚胎干細胞相似。一旦改變培養(yǎng)條件，就會分化成血液、心肌和血管細胞等。

筱原教授說，與通過破壞受精卵制作胚胎干細胞相比，用精子干細胞制作可生成各種器官和組織、與胚胎干細胞相似的細胞，應(yīng)用于研究和臨床倫理問題更少。研究人員計劃今后用成年老鼠的精子干細胞制成與胚胎干細胞相同的細胞。這一成果發(fā)表在２９日出版的美國《細胞》月刊上。

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細胞的演化

一.無絲分裂

無絲分裂時由于不經(jīng)過染色體有規(guī)律的平均分配,故存在遺傳物質(zhì)不能
保證(但是不是沒有可能)平均等分配的問題,由此有些人認為這是一種不正常的分裂方式.

絲分裂是最早發(fā)現(xiàn)的一種細胞分裂方式，早在1841年雷馬克（R.Remak）于雞胚血球細胞中見到。在無絲分裂中，核仁、核膜都不消失，沒有染色體的出現(xiàn)，在細胞質(zhì)中也不形成紡錘體，當然也就看不到染色體復(fù)制和平均分配到子細胞中的過程。但進行無絲分裂的細胞，染色體也要進行復(fù)制，并且細胞要增大。當細胞核體積增大一倍時，細胞就發(fā)生分裂。至于核中的遺傳物質(zhì)DNA時如何分配到子細胞中的，還有待進一步研究。無絲分裂是最簡單的分裂方式。過去認為無絲分裂主要見于低等生物和高等生物體內(nèi)的衰老或病態(tài)細胞中，但后來發(fā)現(xiàn)在動物和植物的正常組織中也比較普遍地存在。無絲分裂在高等生物中主要是高度分化的細胞，在動物的上皮組織、疏松結(jié)締組織、肌肉組織和肝組織中，在植物各器官的薄壁組織、表皮、生長點和胚乳等細胞中，都曾見到過無絲分裂現(xiàn)象。

談無性分裂生殖時核的分裂方式

分裂生殖又叫裂殖，是無性生殖中常見的一種方式，即是母體分裂成2個(二分裂)或多個(復(fù)分裂)大小形狀相同的新個體的生殖方式。這種生殖方式在單細胞生物中比較普遍，但對不同的單細胞生物來說，在生殖過程中核的分裂方式是有所不同的，可歸納為以下幾種方式：

1 以無絲分裂方式營無性分裂生殖

無絲分裂又稱直接分裂，是一種最簡單的細胞分裂方式。整個分裂過程中不經(jīng)歷紡錘絲和染色體的變比，這種方式的分裂在細菌、藍藻等原核生物的分裂生殖中最常見。

原核細胞的分裂包括兩個方面：(1)細胞DNA的分配，使分裂后的子細胞能得到親代細胞的一整套遺傳物質(zhì)；(2)胞質(zhì)分裂把細胞基本上分成兩等分。

復(fù)制好的兩個DNA分子與質(zhì)膜相連，隨著細胞的生長，把兩個DNA分子拉開，細胞分裂時，細胞壁與質(zhì)膜發(fā)生內(nèi)褶，最終把母細胞分成了大致相等的兩個子細胞。

2 以核的有絲分裂方式營無性分裂生殖

有絲分裂的過程要比無絲分裂復(fù)雜得多，是多細胞生物細胞分裂的主要方式，但一些單細胞如：甲藻、眼蟲、變形蟲等，在分裂生殖時，也以有絲分裂的方式進行。

(1)甲藻細胞染色體的結(jié)構(gòu)和獨特的有絲分裂，兼有真核細胞和原核細胞的特點，細胞開始分裂時核膜不消失，核內(nèi)染色體搭在核膜上，分裂時核膜在中部向內(nèi)收縮形成凹陷的槽，槽內(nèi)細胞質(zhì)出現(xiàn)由微管按同一方向排列的類似于紡錘絲的構(gòu)造，調(diào)節(jié)核膜和染色體，分離為子細胞核，最終分裂成兩個子細胞(甲藻)。

(2)眼蟲營分裂生殖時，核進行有絲分裂，分裂過程中核膜并不消失，隨著細胞核中部收縮分離成兩個子核，然后細胞由前向后縱裂為二(縱二分裂)，其中一個帶有原來的一根鞭毛，另一個又長出一根新鞭毛，從而形成兩個眼蟲。

(3)變形蟲長到一定大小時，進行分裂繁殖，是典型的有絲分裂，核膜消失，隨著細胞核中部收縮，染色體分配到子核中，接著胞質(zhì)一分為二，將細胞分裂成兩個子代個體。

3 以核的無絲分裂和有絲分裂方式營無性分裂生殖

這種方式最典型的代表就是草履蟲，草履蟲屬原生動物纖毛蟲綱，細胞內(nèi)有大小兩種類型的核，即大核和小核，小核是生殖核，大核是營養(yǎng)核，在草履蟲進行無性繁殖時，小核進行核內(nèi)有絲分裂，大核則行無絲分裂，接著蟲體從中部橫縊分成2個新個體。

植物細胞通過分裂進行繁殖。繁殖是生物或細胞形成新個體或新細胞的過程。
植物細胞的分裂包括無絲分裂、有絲分裂和減數(shù)分裂和細胞的自由形成等不同的方式。
（一）有絲分裂
有絲分裂又稱為間接分裂，它是一種最普遍，而常見的分裂方式。
有絲分裂為連續(xù)分裂，一般分為核分裂和胞質(zhì)分裂。
1 、核分裂（時間長）：核分裂是一個連續(xù)的過程，為了敘述的方便，人為地把核分裂劃分為前期、中期、后期作末期四個時期。有絲分裂各期的特點如下：
前期：核內(nèi)的染色質(zhì)凝縮成染色體，核仁解體，核膜破裂以及紡錘體開始形成。
中期：中期是染色體排列到赤道板上，紡錘體完全形成時期。
后期：后期是各個染色體的兩條染色單體分開，分別由赤道移向細胞兩極的時期。
末期：為形成二子核和胞質(zhì)分裂的時期。染色體分解，核仁、核膜出現(xiàn)，赤道板上堆積的紡錘絲，稱為成膜體。
2
、細胞質(zhì)分裂（時間短）：核分裂后期，染色體接近兩極時，細胞質(zhì)分裂開始。在兩個子核之間的連續(xù)絲中增加了許多短的紡綞絲，形成一個密集著紡綞絲的桶狀區(qū)域，稱之為成膜體。微管的數(shù)量增加，成膜體中有來自高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的泡囊（含多糖類物質(zhì)），沿著微管指引方向，聚集，融合，釋放出多核物質(zhì)，構(gòu)成細胞板，從中間開始向周圍擴展，直至與母細胞壁相連，成為胞間層——初生壁，新質(zhì)膜由泡囊的被膜融合而成。新細胞壁形成后，把兩個新形成的細胞核和它們周圍的細胞質(zhì)分隔成為兩個子細胞。

有絲分裂的特點：通過細胞分裂使每一個母細胞分裂成兩個基本相同的子細胞，子細胞染色體數(shù)目、形狀、大小一樣，每一染色單體所含的遺傳信息與母細胞基本相同，使子細胞從母細胞獲得大致相同的遺傳信息。使物種保持比較穩(wěn)定的染色體組型和遺傳的穩(wěn)定性。

減數(shù)分裂

有性生殖要通過兩性生殖細胞的結(jié)合，形成合子，再由合子發(fā)育成新個體。生殖細胞中的染色體數(shù)目是體細胞中的一半。(否則生物每繁殖一代，體細胞中的染色體數(shù)目就會增加一倍)。既然在形成生殖細胞——精子或卵細胞時，染色體數(shù)目要減少一半，則原細胞必須經(jīng)過減數(shù)分裂。

精子的形成過程

精子的形成部位：睪丸（精巢）的曲細精管中。在精巢中，通過有絲分裂產(chǎn)生了大量的原始生殖細胞，也就是精原細胞。根據(jù)有絲分裂的特征，可知精原細胞的染色體數(shù)目與體細胞染色體數(shù)目是相同的。在精原細胞時期，進行了染色體復(fù)制。當雄性動物性成熟后，睪丸里的一部分精原細胞就開始進行減數(shù)分裂，經(jīng)過減數(shù)分裂以后，精原細胞就形成了成熟的生殖細胞——精子。

精原細胞在減數(shù)分裂過程中連續(xù)進行了兩次分裂。

1間 前

1間后 （復(fù)制）

1前 期（聯(lián)會）

1中 期

1后期

1末期

2間 期

2前期

2中期

2后期

2末期

減數(shù)分裂

第一次分裂染色體減半；

第二次分裂兩條姐妹染色體分離。

第一次分裂的前期，細胞中的同源染色體兩兩配對，叫聯(lián)會。所謂的同源染色體，指減數(shù)分裂時配對的兩條染色體，形狀和大小一般都相同，一個來自父方，一個來自母方。聯(lián)會后，染色體進一步螺旋化變粗，逐漸在光學顯微鏡下可見每個染色體都含有兩個姐妹染色單體，由一個著絲點相連，每對同源染色體則含有四個姐妹染色單體，叫四分體。把四分體時期和聯(lián)會時比較，由于染色體復(fù)制在精原細胞時就發(fā)生了，因此，它們所含的染色單體、DNA數(shù)目都是相同的，不同的主要是染色體的螺旋化程度不同，聯(lián)會時染色體螺旋化程度低，染色體細，在光學顯微鏡下還看不清染色單體，因此，沒有在圖上表示出來。四分體時期，染色體螺旋化程度高，染色體變粗了，可在光學顯微鏡下清楚地看到每一個染色體有兩個單體。

在細胞分裂的同時，細胞內(nèi)的同源染色體彼此分離，結(jié)果一個初級精母細胞便分裂成兩個次級精母細胞，而此時細胞內(nèi)的染色體數(shù)目也減少了一半，細胞內(nèi)不再存在同源染色體。減數(shù)第一次分裂結(jié)束。
減數(shù)第二次分裂是從次級精母細胞開始的，細胞未經(jīng)染色體的復(fù)制，直接進入第二次分裂。在細胞第二次分裂過程中，染色體的行為和前面所學的有絲分裂過程中染色體的行為非常相似，細胞內(nèi)染色體的著絲點排列在赤道板這一位置后，接著進行分裂，于是兩條姐妹染色單體分離，分別移向細胞兩極。與此同時，細胞分裂，結(jié)果生成了精子細胞。精子細胞經(jīng)過變形后成為精子，兩個次級精母細胞最后生成了四個精子，減數(shù)分裂結(jié)束。

隨后，各個四分體排列在細胞中央，同源染色體好象手拉手似地排成兩排，紡錘絲收縮，牽引染色體向兩極移動，導(dǎo)致四分體平分為二，配對的同源染色體分開，但此時著絲點并未分開，每一染色體上仍有兩條染色單體。接著發(fā)生細胞分裂，一個初級精母細胞分裂成兩個次級精母細胞，而每個次級精母細胞中的染色體數(shù)目就只有初級精母細胞的一半了，初級精母細胞有4條染色體，而次級精母細胞只有條染色體，染色體數(shù)目減半的原因是同源染色體分開，在次級精母細胞中已沒有同源染色體了。

聯(lián)會的同源染色體分開，說明染色體具有一定的獨立性，由于兩個同源染色體在細胞中央的排列位置是隨機的，可以互相交換，因此，就決定了同源的兩個染色體各移向哪一極也是隨機的，這樣，不同對的染色體之間就可以自由組合。這是將來要學的基因的自由組合規(guī)律的細胞學基礎(chǔ)。

第二次分裂的基本過程與有絲分裂相似：中期，染色體的著絲點排成一排，后期，著絲點一分為二，兩個姐妹染色單體成為兩個染色體，在紡錘絲的牽引下，移向兩極，接著，細胞分裂，兩個次級精母細胞分裂成4個精子細胞，減數(shù)分裂完成。

精子細胞再經(jīng)過變形，形成精子，在這個過程中，丟掉了精子細胞的大部分細胞質(zhì)，帶上重要的物質(zhì)——細胞核內(nèi)的染色體，輕裝上陣，并形成了一個長長的尾，便于游動。

卵細胞的形成過程

卵細胞在卵巢中形成，其過程與精子形成過程基本相同，但也有區(qū)別。相同點：染色體復(fù)制一次，都有聯(lián)會和四分體時期，經(jīng)過第一次分裂，同源染色體分開，染色體數(shù)目減少一半，在第二次分裂過程中，有著絲點的分裂，最后形成的卵細胞，它的染色體數(shù)目也比卵原細胞減少了一半。不同點：每次分裂都形成一大一小兩個細胞，小的叫極體，極體以后都要退化，只剩下一個卵細胞，而一個精原細胞是形成4個精子；卵細胞形成后，不需要經(jīng)過變形，而精子要經(jīng)過變形才能形成。卵細胞：細胞體形較大，呈球形，不能游動；含卵黃多，營養(yǎng)物質(zhì)豐富，保證受精后發(fā)育成新個體。精子：細胞體形較小，有鞭毛，能游動，其特點是保證受精作用的實現(xiàn)。

受精作用——精子與卵細胞結(jié)合成為合子的過程

精子的頭部進入卵細胞，精子與卵細胞的細胞核結(jié)合在一起，因此，合子中染色體數(shù)目又恢復(fù)到原來的體細胞的數(shù)目，其中一半來自精子（父方），一半來自卵細胞（母方）。從同源染色體的角度看，精子和卵細胞中的同源染色體都是成單存在，但精子帶有其中的一條，卵細胞帶有其中的另一條，受精后，這兩條同源染色體到了一個細胞中，它們就成對存在了，所以，關(guān)于同源染色體的概念說，一條來自父方，一條來自母方，就是這個意思。

減數(shù)分裂使染色體數(shù)目減半，受精作用使染色體數(shù)目又恢復(fù)到原來的數(shù)目，從而使生物前后代染色體數(shù)目保持恒定。

四、細胞分化

以高等動物為例，受精卵卵裂進行到一定時間細胞增多，形成了一個內(nèi)部有腔的球狀胚，這個時期的胚叫囊胚。這時期的胚其特點是中央有一空腔，叫囊胚腔。胚繼續(xù)發(fā)育形成原腸胚。由于動物極一端的細胞分裂較快，新產(chǎn)生的細胞便向植物極方向推移、使植物極一端的細胞向囊胚腔陷入，囊胚腔縮小，內(nèi)陷的細胞不僅構(gòu)成了胚胎的內(nèi)胚層，而且圍成了一個新的腔叫原腸腔。在內(nèi)外細胞層之間分化出了一個新的細胞層，叫做中胚層，這時期的胚就叫原腸胚。原腸胚的特點是：具有原腸腔和外、中、內(nèi)三個胚層。原腸胚的外胚層由包被胚胎表面的動物極一端的細胞構(gòu)成，內(nèi)胚層由陷入囊胚腔的細胞構(gòu)成，中胚層位于內(nèi)、外胚層之間，這三個胚層繼續(xù)發(fā)育，經(jīng)過組織分化、器官形成，最后形成一個完整的幼體。

外胚層：形成神經(jīng)系統(tǒng)的各個器官，包括腦、脊髓和神經(jīng)、眼的網(wǎng)膜、虹膜上皮、內(nèi)耳上皮、以及皮膚的表皮和皮膚的附屬結(jié)構(gòu)。

內(nèi)胚層：形成消化道（咽、食道、胃、腸等）和呼吸道（喉、氣管、支氣管等）的上皮，肺、肝、胰和咽部分衍生的腺體（甲狀腺，副甲狀腺、胸腺等）以及泌尿系統(tǒng)的膀胱、尿道和附屬腺體的上皮等。

中胚層：主要形成各種肌肉、骨胳、結(jié)締組織以及皮膚的真皮，循環(huán)系統(tǒng)（心臟、血管和血液）、排泄系統(tǒng)（腎、輸尿管）、生殖系統(tǒng)（生殖腺、生殖管道及附腺等）、氣管和消化道的管壁、體腔膜等。

細胞分化在胚胎期達到最大限度。

干細胞（ES）是一類具有自我更新和分化潛能的細胞。它包括胚胎干細胞和成體干細胞。干細胞的發(fā)育受多種內(nèi)在機制和微環(huán)境因素的影響。目前人類胚胎干細胞已可成功地在體外培養(yǎng)。最新研究發(fā)現(xiàn)，成體干細胞可以橫向分化為其他類型的細胞和組織，為干細胞的廣泛應(yīng)用提供了基礎(chǔ)。

在胚胎的發(fā)生發(fā)育中，單個受精卵可以分裂發(fā)育為多細胞的組織或器官。在成年動物中，正常的生理代謝或病理損傷也會引起組織或器官的修復(fù)再生。胚胎的分化形成和成年組織的再生是干細胞進一步分化的結(jié)果。胚胎干細胞是全能的，具有分化為幾乎全部組織和器官的能力。

到了個體發(fā)育的一定階段甚至成體，仍有一部分細胞負責組織的更新和修復(fù)，諸如血液、腸道粘膜上皮、皮膚表皮等。這些細胞便是一般所指的特定組織的干細胞，又稱為多能性細胞。

隨著細胞生物學的發(fā)展，人們現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，栽些成體組織不但能再生，而且可以衍生成與其來源不同的細胞類型。例如肌肉細胞在一定的環(huán)境下可以成為有增殖能力的骨髓細胞；相反地，血液“前體細胞”(即未完全成熟的血細胞)也可變成肌肉細胞，甚至長出肝或腦細胞來。

ES雖好，但其來源有限。目前ES多取自人工流產(chǎn)的極早期胚胎或是培植試管嬰兒時剩余的胚胎。然而現(xiàn)已有科學家證實ES可以在體外即實驗室的試管中培養(yǎng)與繁殖，并且可以使ES細胞增殖、定向分化并形成多巴胺能性細胞，而這正是治療帕金森病所亟需的神經(jīng)元。

起開關(guān)作用的蛋白質(zhì)名為“GATA”。研究人員利用基因工程方法使老鼠胚胎干細胞的“GATA”含量增加，結(jié)果胚胎干細胞變成了在孕育生命階段起重要作用的其他細胞。研究人員還同時發(fā)現(xiàn)，除了蛋白質(zhì)“GATA”，還有其他物質(zhì)也起到開關(guān)作用，它們相互合作，共同決定胚胎干細胞的命運。

研究人員計劃通過基因技術(shù)找到所有“開關(guān)”，這樣胚胎干細胞就會按人的意志生成各種組織。操作好這些“開關(guān)”，可能使普通干細胞變成真正的“萬能細胞”。

干細胞尤其是胚胎干細胞的識別、分離、增殖、定向分化將成為細胞生物學以及整個生命科學的主攻熱點。

目前一個新的有趣的發(fā)現(xiàn)是，生命細胞活著時左旋，死亡后即右旋，一切病毒細菌和死亡的物質(zhì)卻只會右旋不會左旋。這是什么原因？這是否與宇宙本來就是左右不對稱有關(guān)（地球的自轉(zhuǎn)、公轉(zhuǎn)仍然是左旋的，十大行星幾乎都是左旋的，宇宙大黑洞也是左旋的，中微子現(xiàn)也認為是左旋的）。看來衰老問題聯(lián)系到更廣闊的研究領(lǐng)域。

愈傷組織

花藥培養(yǎng) anther culture 用植物組織培養(yǎng)技術(shù)，把發(fā)育到一定階段的花藥，通過無菌操作技術(shù)，接種在人工培養(yǎng)基上，以改變花藥內(nèi)花粉粒的發(fā)育程序，誘導(dǎo)其分化，并連續(xù)進行有絲分裂，形成細胞團，進而形成一團無分化的薄壁組織——愈傷組織，或分化成胚狀體，隨后使愈傷組織分化成完整的植株。

亦稱愈合組織或創(chuàng)傷組織。植物體局部受傷后，在傷口表面形成的具有分生能力和保護作用的活的薄壁細胞群。愈傷組織的外層細胞常可木質(zhì)化或形成周皮，對其表層的細胞起保護作用。在植物嫁接中愈傷組織促使砧木與接穗緊密結(jié)合，植物扦插能從愈傷組織分化出不定根和不定芽；在組織和細胞培養(yǎng)時，條件適宜也能長出愈傷組織。利用愈傷組織誘導(dǎo)形成新植株已廣泛應(yīng)用于植物的無性繁殖。

植物組織培養(yǎng)中愈傷組織的形成和形態(tài)發(fā)生（植物體的結(jié)構(gòu)層次1課時）

在植物組織培養(yǎng)中，主要目標是誘導(dǎo)愈傷組織形成和形態(tài)發(fā)生，使一個離體的細胞、一塊組織或一個器官的細胞，通過脫分化形成愈傷組織，并由愈傷組織再分化形成植物體。

愈傷組織的形成 從一塊外植體形成典型的愈傷組織，大致要經(jīng)歷三個時期：起動期、分裂期和形成期。

起動期是指細胞準備進行分裂的時期。用于接種的外植體的細胞，通常都是成熟細胞，處在靜止狀態(tài)。起動期是通過一些刺激因素（如機械損傷、改變光照強度、增加氧等）和激素的誘導(dǎo)作用，使外植體細胞的合成代謝活動加強，迅速進行蛋白質(zhì)和核酸的合成。機械損傷能誘導(dǎo)植物體細胞開始分裂，如傷口上會出現(xiàn)愈傷組織。在植物組織培養(yǎng)中沿用了愈傷組織這一名詞，但是植物組織培養(yǎng)中誘導(dǎo)外植體細胞分裂形成的愈傷組織，大都不是損傷的結(jié)果。外源的生長素類物質(zhì)對誘導(dǎo)細胞開始分裂效果很好，因此生長素類物質(zhì)在植物組織培養(yǎng)中得到了廣泛應(yīng)用，常用的有2，4—二氯苯氧乙酸、萘乙酸、吲哚乙酸和細胞分裂素等。

分裂期是指外植體細胞經(jīng)過誘導(dǎo)以后脫分化，不斷分裂、增生子細胞的過程。處于分裂期的愈傷組織的特點是：細胞分裂快，結(jié)構(gòu)疏松，顏色淺而透明。

外植體的脫分化因植物種類、器官來源及其生理狀況的不同而有很大差別。例如，煙草、胡蘿卜等植物的脫分化比較容易，禾本科植物的脫分化比較難；花的脫分化比較容易，莖、葉的脫分化比較難；幼嫩組織的脫分化比較容易，成熟的老組織脫分化比較難。

分化期是指在分裂期的末期，細胞內(nèi)開始出現(xiàn)一系列形態(tài)和生理上的變化，從而使愈傷組織內(nèi)產(chǎn)生不同形態(tài)和功能的細胞。這些細胞類型有薄壁細胞、分生細胞、色素細胞、纖維細胞，等等。

外植體的細胞經(jīng)過起動、分裂和分化等一系列變化，形成了無序結(jié)構(gòu)的愈傷組織。如果在原來的培養(yǎng)基上繼續(xù)培養(yǎng)愈傷組織，會由于培養(yǎng)基中營養(yǎng)不足或有毒代謝物的積累，導(dǎo)致愈傷組織停止生長，甚至老化變黑、死亡。如果要讓愈傷組織繼續(xù)生長增殖，必須定期地（如2~4周）將它們分成小塊，接種到新鮮的培養(yǎng)基上，這樣愈傷組織就可以長期保持旺盛的生長。

愈傷組織的形態(tài)發(fā)生方式 經(jīng)過起動、分裂和分化期產(chǎn)生的愈傷組織，其中雖然發(fā)生了細胞分化，但是并沒有器官發(fā)生。只有滿足某些條件，愈傷組織的細胞才會發(fā)生再分化，產(chǎn)生芽和根，進而發(fā)育成完整植株。愈傷組織的形態(tài)發(fā)生方式主要有不定芽方式和胚狀體方式兩種。不定芽方式是在某些條件下，愈傷組織中的分生細胞發(fā)生分化，形成不同的器官原基，再逐漸形成芽和根。胚狀體方式是由愈傷組織細胞誘導(dǎo)分化出具有胚芽、胚根、胚軸的胚狀結(jié)構(gòu)，進而長成完整植株。這種由愈傷組織中的薄壁細胞不經(jīng)過有性生殖過程，直接產(chǎn)生類似于胚的結(jié)構(gòu)，叫做胚狀體。

不定芽方式和胚狀體方式是植物組織培養(yǎng)中最常見和最重要的兩種方式。胚狀體方式比不定芽方式有更多的優(yōu)點，如胚狀體產(chǎn)生的數(shù)量比不定芽多，胚狀體可以制成人工種子，等等。

肝細胞分裂

肝臟是人體一個重要的消化器官，因其在損傷的情況下有強大的再生修復(fù)能力而一直受到醫(yī)學家們的普遍關(guān)注。目前認為參與肝臟修復(fù)的細胞可能有三個來源：一是通過肝細胞自身的有絲分裂來彌補死亡的肝細胞，這在正常的肝細胞代謝及輕度的肝臟損傷中起主要作用；二是在比較較嚴重的肝損情況下，肝臟的干細胞被激活并向肝細胞分化以修復(fù)肝臟；最近的研究顯示骨髓中的造血干細胞也具有向肝細胞分化能力，提示可作為肝臟細胞修復(fù)第三個潛在來源1。

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