鳥類眼睛中隱藏著不為人知的自然秩序

2016年08月24日訊 七年前，當(dāng)圣路易斯華盛頓大學(xué)的喬？科爾博（Joe Corbo）教授透過顯微鏡觀察雞的眼睛裝片時(shí)，一些非常奇妙的東西映入了他的視野：分布在雞視網(wǎng)膜上的、用來感知色彩的視錐細(xì)胞竟以斑點(diǎn)狀的形態(tài)呈現(xiàn)出5種不同大小和顏色。更令科爾博教授感到吃驚的是，雞的視錐細(xì)胞排布呈現(xiàn)出一種他從未見過的模式：已知人類的視錐細(xì)胞是隨機(jī)分布的，許多魚類的視錐細(xì)胞則是整齊地一列列排布的，而雞類的視錐細(xì)胞居然是一種同時(shí)兼具偶然性和高度均勻性的分布模式。

“僅僅是看著這些圖案，就能感受到它們的美麗，”科爾博說道，“被這種美麗深深吸引的同時(shí)，就算是單純出于好奇心，我們也想更深入去了解它?！笨茽柌┖退暮献髡呦Ｍ芘宄@種視錐細(xì)胞呈現(xiàn)的圖案的形成過程，以及它的功能。不過，此時(shí)的他并不知道這些類似問題在此之前是否已經(jīng)被許多人在不同的情境下問過，還是他通過這些生物學(xué)現(xiàn)象首次發(fā)現(xiàn)了一條在數(shù)學(xué)和物理學(xué)領(lǐng)域也時(shí)常出現(xiàn)的隱藏規(guī)律。

科爾博覺得，這個(gè)問題的答案應(yīng)該從鳥類視網(wǎng)膜本身的功能去尋找。鳥類的視覺一直非常出色，比如鷹就可以從一千米以外的高空鎖定一只小小的老鼠?？茽柌┑膶?shí)驗(yàn)室研究的課題，就是鳥類如何從進(jìn)化性適應(yīng)中得到如此出色的視力。鳥類的許多特性都被認(rèn)為是從一種生活在3億年前的生物那里繼承來的，這種生物類似蜥蜴，是所有恐龍和哺乳動(dòng)物原型的共同祖先。當(dāng)鳥類的祖先--也就是恐龍--稱霸整個(gè)地球的時(shí)候，我們哺乳動(dòng)物的祖先只能在黑夜中出門行動(dòng)--這使它們漸漸喪失了對(duì)色彩的分辨能力。哺乳動(dòng)物視錐細(xì)胞在那時(shí)僅剩下了兩種，達(dá)到了進(jìn)化史上的最低谷。幸運(yùn)的是，3000萬年前，我們靈長類的一支祖先的視錐細(xì)胞分裂成了兩種--感受紅色光的紅敏視錐細(xì)胞和感受綠色的綠敏視錐細(xì)胞；這兩種視錐細(xì)胞，再加上我們本來就有的藍(lán)色感受視錐細(xì)胞，讓我們有了三色視覺。但是人類的視錐細(xì)胞，尤其是較年輕的紅敏和綠敏視錐細(xì)胞，分布得雜亂無章，而且感光能力也不均勻。

與哺乳動(dòng)物不同，鳥類的眼睛有足夠長的時(shí)間在演化中優(yōu)化，它們視錐細(xì)胞的數(shù)量更多，分布也更為均勻?？茽柌┙淌诤退耐懈械嚼Щ蟮氖牵瑸槭裁带B類的視錐細(xì)胞沒有演化出更為完美的秩序規(guī)則--比如網(wǎng)格或晶格狀排列呢？似乎看起來最有可能的解釋是，這種在鳥類視網(wǎng)膜中發(fā)現(xiàn)的奇怪的、無法分類的分布是在某種未知約束條件下的最優(yōu)態(tài)。這些約束條件是什么？這種視錐細(xì)胞的分布是什么？鳥類的視覺系統(tǒng)是如何變成這樣子的？這些問題都還沒有答案。生物學(xué)家們已經(jīng)竭盡全力去尋找視網(wǎng)膜上細(xì)胞的分布規(guī)律，但這屬于他們不熟悉的領(lǐng)域，他們需要幫助。

2012年，科爾博教授聯(lián)系了普林斯頓大學(xué)的理論化學(xué)教授薩爾瓦托雷·托爾夸托（Salvatore Torquato），他是研究堆積（packing）問題的著名學(xué)者。所謂堆積問題，就是研究如何在有限維度中最密集地堆積物體的問題，而在這里，就是研究在鳥類視網(wǎng)膜的二維空間中如何排下最多的五種不同的視錐細(xì)胞。“我想知道，我觀察到的這種分布系統(tǒng)是不是最優(yōu)化的堆疊方式?！笨茽柌┱f道。托爾夸托對(duì)這個(gè)問題產(chǎn)生了濃厚的興趣，他對(duì)這些視網(wǎng)膜圖案的數(shù)碼照片運(yùn)行了一些算法，結(jié)果讓他完全驚呆了?？茽柌┙淌谡f：“他發(fā)現(xiàn)，他在這些視網(wǎng)膜圖案中觀察到的現(xiàn)象，同樣發(fā)生于許多無機(jī)化學(xué)和物理的系統(tǒng)之中。”

托爾夸托從21世紀(jì)初就開始研究這種他稱之為“超齊構(gòu)體”（hyperuniformity）的全新分布模式（同一時(shí)期，羅格斯大學(xué)的Joel Lebowitz也發(fā)現(xiàn)了這種模式，并給它起了另一個(gè)名字叫 “superhomogeneity”）。從那之后，這種現(xiàn)象在不同系統(tǒng)中層出不窮：不僅僅是鳥類的眼睛，準(zhǔn)晶體、隨機(jī)數(shù)陣、宇宙的大尺度結(jié)構(gòu)、量子系綜，甚至乳濁液和膠質(zhì)等軟物質(zhì)系統(tǒng)中都發(fā)現(xiàn)了“超齊構(gòu)體”的身影。

當(dāng)某些事情發(fā)生在一些從未想過的新領(lǐng)域時(shí)，科學(xué)家們往往為這種意外所著迷--這種驚喜和期待的感覺就像在和宇宙玩“打地鼠”一樣。科學(xué)家們喜歡尋找這種現(xiàn)象背后所隱藏的普遍真理。而在對(duì)“超齊構(gòu)體”現(xiàn)象研究的這一過程中，他們發(fā)現(xiàn)了這種“超齊構(gòu)體”材料有許多實(shí)用的新特性。

從數(shù)學(xué)的角度來看，它也很有研究價(jià)值?！拔以缴钊氲匮芯克?，就越能發(fā)現(xiàn)它的原理是多么優(yōu)雅，它的概念是多么令人嘆服。”當(dāng)亨利·科恩（Henry Cohn）提起“超齊構(gòu)體”時(shí)，他是這么形容的，“而且不單是它的理論，更讓我驚訝的是它廣泛的應(yīng)用前景。”

隱藏的規(guī)律

托爾夸托和他的一位同事研究“超齊構(gòu)體”現(xiàn)象已有13年，為了從理論上闡釋這一現(xiàn)象，他們舉了一個(gè)簡單卻出人意料的例子：“想象你有許多玻璃彈珠，你把它們都放進(jìn)一個(gè)瓶子里，使勁搖晃直到所有可移空間都被填滿，珠子不再移動(dòng)，”托爾夸托今年春天在他普林斯頓的辦公室里說道，“類似這樣的系統(tǒng)，就是‘超齊構(gòu)體’。”

上述情況中玻璃珠子的排布模式在學(xué)術(shù)上有著專業(yè)的名稱--最大隨機(jī)堵塞堆積（maximally random jammed packing），這種排布僅填滿所有區(qū)域的64%，剩下的區(qū)域留空。這種排布并不是已知球體最密集的堆積方式，已知的球體最密集堆積方式是晶格堆積（想象集裝箱里堆橘子的方式），這種排布能填滿總體積的74%。但是晶格排布并不是在所有情況下都能達(dá)到的，你不可能輕松地將一盒玻璃彈珠“搖”成無比規(guī)則的晶體狀分布，更不用說還要使五種不同大小的物體形成規(guī)則的晶格，托爾夸托解釋道，而這，正是雞類視錐細(xì)胞所遇到的困境。

讓我們用放在水平桌面上的硬幣來代替視錐細(xì)胞?！叭绻阆朐谧烂嫔掀戒伻舾擅?美分硬幣，讓它們占的總面積最小，你肯定會(huì)選擇把它們排成最小單位為三角形的一種排布方式?！蓖袪柨渫羞@么說道，“但如果又加入了若干枚五美分硬幣呢？新加入的不同種硬幣將會(huì)阻礙整個(gè)體系形成規(guī)則的晶格。而鳥的視網(wǎng)膜中有5種不同的成分--想象桌面上又新添了10美分、25美分，還有其他別的硬幣--這必將使得體系的晶格化變得越來越困難?！蓖恚B類的幾種視錐細(xì)胞大小也各不相同，幾何學(xué)原理迫使它們無序化，但是在演化過程中無比激烈的競爭又希望視網(wǎng)膜能夠盡可能均勻地感光，即希望同種顏色感受細(xì)胞相距盡可能遠(yuǎn)的距離。權(quán)衡利弊，“系統(tǒng)最后呈現(xiàn)出來的就是這樣一種無序超齊構(gòu)體。”托爾夸托這樣解釋。

超齊構(gòu)體讓鳥類在視覺方面同時(shí)最大限度地?fù)碛辛藘蓚€(gè)優(yōu)勢(shì)因素：既有多達(dá)5種的視錐細(xì)胞，又讓每種視錐細(xì)胞近乎均勻地鑲嵌在視網(wǎng)膜上，這帶給了鳥類驚人的色彩分辨能力，只不過這種隱藏的規(guī)律我們還無法用自己的眼睛感知到。

判斷一個(gè)系統(tǒng)是否屬于超齊構(gòu)體所用的算法其實(shí)和游樂園里的套圈游戲非常類似。首先，想象一個(gè)完全均勻的點(diǎn)陣，然后再想象自己不斷地向那個(gè)點(diǎn)陣拋擲塑料圈，每當(dāng)塑料圈落地的時(shí)候，清點(diǎn)圈內(nèi)套到的點(diǎn)數(shù)。你會(huì)發(fā)現(xiàn)，盡管每次套到的點(diǎn)數(shù)有些許波動(dòng)，但總是相差不遠(yuǎn)。這是因?yàn)槿?nèi)部覆蓋的點(diǎn)陣的單元數(shù)量是固定的，唯一可能造成差異的只有塑料圈邊界覆蓋的點(diǎn)數(shù)。所以不難想象，如果讓塑料圈變大，造成差異的周長也就越長，你套到的點(diǎn)數(shù)（晶格的密度）的浮動(dòng)范圍也隨之等比例擴(kuò)大。在更高的維度，晶格的密度波動(dòng)范圍和（維度數(shù)-1）成比例。

現(xiàn)在再想象一個(gè)隨機(jī)分布的點(diǎn)陣--在有的地方點(diǎn)陣可能密集成堆，而有的地方卻可能只是一片空白。同樣向這個(gè)點(diǎn)陣拋擲塑料圈，這次你會(huì)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)你增加塑料圈的大小時(shí)，你套到的點(diǎn)數(shù)的浮動(dòng)范圍是與塑料圈的面積（而不是周長）成比例的。這個(gè)結(jié)果告訴我們，在數(shù)據(jù)規(guī)模較大的時(shí)候，隨機(jī)分布的密度浮動(dòng)范圍比有序分布的密度浮動(dòng)范圍要極端得多。

當(dāng)我們把這個(gè)套圈游戲的理論應(yīng)用在超齊構(gòu)體分布上之后，一些有趣的現(xiàn)象發(fā)生了。從局部來看，超齊構(gòu)體點(diǎn)數(shù)的分布是混亂的；所以對(duì)較小的塑料圈來說，超齊構(gòu)體的密度波動(dòng)類似于隨機(jī)分布的密度波動(dòng)，大于晶格分布；可是當(dāng)塑料圈增大后，我們發(fā)現(xiàn)超齊構(gòu)體的密度波動(dòng)竟開始和塑料圈的周長（而不是面積）成正比了。這個(gè)現(xiàn)象告訴我們，當(dāng)取樣規(guī)模較大時(shí)，超齊構(gòu)體分布和晶格分布同樣均勻。普林斯頓大學(xué)的物理學(xué)家保羅·施泰因哈特（Paul Steinhardt）稱，研究者已從超齊構(gòu)體系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)了進(jìn)一步的“結(jié)構(gòu)生態(tài)規(guī)律”：在超齊構(gòu)體系統(tǒng)中，密度的波動(dòng)與圓圈周長的n次冪成比例，這個(gè)n在1到2之間逐漸變化，比例系數(shù)也有所不同。

群“材”薈萃

超齊構(gòu)體無疑是許多不同系統(tǒng)都共有的一種狀態(tài)，但到底如何去解釋這種統(tǒng)一性還有待繼續(xù)研究?！拔艺J(rèn)為，超齊構(gòu)體從根本上來說，一定是某種深層次優(yōu)化過程的標(biāo)志性特征，”科恩這么說道，“只是對(duì)于不同問題而言，這種優(yōu)化的外在過程可能相差很大?！?/p>

超齊構(gòu)體系統(tǒng)主要分為兩類。第一類是在系統(tǒng)達(dá)到平衡狀態(tài)（equilibrium）時(shí)呈現(xiàn)出的超齊構(gòu)體分布，準(zhǔn)晶體--一類內(nèi)部原子不遵守重復(fù)規(guī)律排布，卻能完全鑲嵌滿空間的神奇固體--就是其中之一。在第一類超齊構(gòu)體系統(tǒng)（平衡系統(tǒng)）之中，同一系統(tǒng)中微粒間的相互斥力使不同成分間保持距離，從而維系超齊構(gòu)體狀態(tài)。類似的數(shù)學(xué)原理同樣可以解釋鳥類眼中的超齊構(gòu)體分布，甚至還能解釋任意矩陣的本征值分布，以及黎曼ζ函數(shù)（就是那個(gè)可以推出素?cái)?shù)有無限多個(gè)的函數(shù)）的零點(diǎn)分布等數(shù)學(xué)問題。

人們對(duì)另一類超齊構(gòu)體系統(tǒng)的理解還遠(yuǎn)不及第一類。第二類超齊構(gòu)體屬于非平衡系統(tǒng)，組成系統(tǒng)的微粒之間相互碰撞，但彼此之間不存在相互斥力，必須要有外力施加于這些系統(tǒng)才能使系統(tǒng)維持超齊構(gòu)體的狀態(tài)。玻璃彈珠、乳濁液、膠質(zhì)及冷原子系綜都屬于上述類型。而在非平衡超齊構(gòu)體這一大類中，其實(shí)還存在著更深入、更棘手的分類。去年秋天，由法國里昂高等師范學(xué)校的德尼·巴爾托洛（Denis Bartolo）為首的物理學(xué)家們?cè)凇段锢碓u(píng)論快報(bào)》（Physical Review Letters）上發(fā)表了他們的研究成果，他們發(fā)現(xiàn)乳濁液的超齊構(gòu)體是可以被特定振幅的晃動(dòng)所誘發(fā)的，這一振幅標(biāo)志了材料從可逆到不可逆性的臨界轉(zhuǎn)變：當(dāng)體系以低于臨界振幅的幅度晃動(dòng)時(shí)，分散在乳濁液體系中的微粒在每次晃動(dòng)停止之后還可以回到它們之前的相對(duì)位置；而當(dāng)體系以高于臨界振幅的幅度晃動(dòng)時(shí)，微粒的運(yùn)動(dòng)就是不可逆的了。巴爾托洛的工作暗示，非平衡系統(tǒng)中可逆性開關(guān)和超齊構(gòu)體現(xiàn)象可能存在本質(zhì)上的聯(lián)系。然而，與此同時(shí)，解釋最大隨機(jī)堵塞排布（搖晃玻璃彈珠的排列方式）的原理，卻又是一套完全不同的理論?！拔覀兡軐⑦@兩種差異巨大的物理現(xiàn)象聯(lián)系起來嗎？”巴爾托洛問自己，“不行?。「静恍?！我們完全不明白超齊構(gòu)體現(xiàn)象是如何同時(shí)出現(xiàn)在這兩種如此不同的物理系統(tǒng)當(dāng)中的?！?/p>

當(dāng)科學(xué)家們苦思冥想、試圖把所有線索都串在一起的時(shí)候，超齊構(gòu)體材料的一些驚人特性也隨之浮出了水面：它們其實(shí)具備著一些晶體所特有的性質(zhì)，而且還不那么易受結(jié)構(gòu)差異的影響--在這點(diǎn)上，它們的性質(zhì)更接近玻璃，或是其他一些沒有相干性的非晶體。在Optica雜志新發(fā)表的一篇論文中，以雷米·卡爾米納蒂（ Rémi Carminati）為首的法國科學(xué)家們報(bào)道致密的超齊構(gòu)體材料可以被制作成透明材料，而同樣密度的無序布局材料卻達(dá)不到這一點(diǎn)，這是因?yàn)殡[藏在微粒相對(duì)位置間的神秘規(guī)律干擾、抵消了散射光。“這些干擾因素破壞了光的散射，”卡爾米納蒂解釋道，“由于材料是勻質(zhì)的，光線就直接透了過去?！边@種致密、透明的非晶體的材料到底有什么用？回答這個(gè)問題可能還為時(shí)尚早，“但是它們肯定有應(yīng)用前景--尤其在光子學(xué)這一方面。”

而巴爾托洛近期關(guān)于乳濁液超齊構(gòu)體體系的研究成果已經(jīng)應(yīng)用到了實(shí)踐當(dāng)中，成為混合水泥、美容面霜、玻璃，甚至食物的簡易秘方?！盁o論何時(shí)，如果你想將小分子顆粒混入一團(tuán)漿糊之中，你永遠(yuǎn)得面對(duì)惱人的攪拌問題，”他說道，“而研究超齊構(gòu)體時(shí)找出的規(guī)律可能就能給我們帶來一種均勻分散固體小分子的新方法。你只要先找到該材料的特征振幅，然后用該振幅震蕩若干次，就能得到一個(gè)均勻混合的超齊構(gòu)體分散體系了?！彼€開玩笑說：“我不該免費(fèi)告訴你這個(gè)方法的，我應(yīng)該以此來大發(fā)一筆?！?/p>

事實(shí)上，托爾夸托、施泰因哈特和他們的合作者已經(jīng)這么做了。他們組建了一家名為Etaphase的創(chuàng)業(yè)公司，生產(chǎn)超齊構(gòu)體光子回路--一種以光而不是電子為介質(zhì)來傳輸信息的設(shè)備。幾年前，普林斯頓的科學(xué)家發(fā)現(xiàn)超齊構(gòu)體材料存在“帶隙”，可以在傳播過程中屏蔽特定的頻率。帶隙使得數(shù)據(jù)的控制傳輸成為可能，因?yàn)楸黄帘蔚念l率可以用波導(dǎo)管來容納并引導(dǎo)。帶隙曾經(jīng)一度被認(rèn)為是晶體材料所特有的性質(zhì)，傳輸方向取決于晶體材料的對(duì)稱軸，這意味著光子波導(dǎo)只能沿著特定的方向傳播，制約了該材料作為電路的應(yīng)用前景。不過，由于超齊構(gòu)體材料沒有傳輸方向的限制，帶隙在這里可能更為實(shí)用，幫助我們?cè)斐瞿軡M足任何需求的強(qiáng)力波導(dǎo)。

至于鳥類眼睛中，被科學(xué)家們稱為“多視錐超齊構(gòu)體”（Multihyperuniform）的五色分布模式，至少迄今為止，是大自然獨(dú)一無二的存在?？茽柌┙淌谌匀徊荒苊鞔_指出這種圖案是如何形成的。它是像第一類平衡系統(tǒng)那樣，是由于不同視錐細(xì)胞的分子互斥而出現(xiàn)的，還是像一盒被搖出來的玻璃彈珠？科爾博認(rèn)為事情的真相可能更偏向前者，細(xì)胞可以在不影響其它異種細(xì)胞的情況下分泌一種排斥同種細(xì)胞的小分子，很有可能在胚胎發(fā)育階段，每種視錐細(xì)胞的分化信號(hào)在促使特定細(xì)胞分化的同時(shí)，也會(huì)抑制周圍細(xì)胞發(fā)生一樣的變化?！暗@只是一個(gè)有待完善的簡單模型，”他說，“每個(gè)細(xì)胞的局部活動(dòng)都會(huì)事關(guān)整體。”

除了雞之外（雞是實(shí)驗(yàn)室最容易獲得的禽類動(dòng)物），科爾博在其他三種鳥類身上也發(fā)現(xiàn)了同樣的“多視錐超齊構(gòu)體”現(xiàn)象。這種現(xiàn)象表明，“超齊構(gòu)體”方向的適應(yīng)性進(jìn)化是普遍存在的，并不僅僅只是某種特定環(huán)境下的產(chǎn)物。不過，科爾博還想知道對(duì)于夜行動(dòng)物而言，演化會(huì)不會(huì)以另一種不同于超齊構(gòu)體的方式去優(yōu)化視力。“如果這是真的，那就太有意思了?！彼@么說，“不過對(duì)我們來說，拿到貓頭鷹的眼睛難度還比較大?！?/p>

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