山大“青年千人”丁兆軍教授PLOS發(fā)表關于SCN的最新成果

2016年09月05日訊 根的生長是由根頂端分生組織維持的，其具有所謂的“靜止中心”（QC），其周圍的干細胞在干細胞龕（SCN）中。在擬南芥的根部，QC包括一小組不經(jīng)常分裂的細胞。這種結(jié)構(gòu)可確保周圍的干細胞不對稱的分裂，從而避免成體終末分化。

在擬南芥中，根尖分生組織（RAM）具有多種調(diào)節(jié)SCN的分子信號模塊。GRAS轉(zhuǎn)錄因子SCARECROW （SCR）是建立QC身份和根干細胞活性所必需的。SCR可通過抑制細胞分裂素反應轉(zhuǎn)錄因子ARR1和ARR12，來維持根干細胞和根分生組織的活性。此外，轉(zhuǎn)錄因子MYB 36--調(diào)節(jié)內(nèi)皮從增殖到分化的轉(zhuǎn)變，最近被確定是由可SCR直接激活。也有研究發(fā)現(xiàn)SCR通過與RBR蛋白（以一種細胞自主的方式運作來保持QC的靜止）直接互動，而控制QC的身份。

SCR是由另一個GRAS轉(zhuǎn)錄因子（SHR）調(diào)節(jié)的，它是在中柱中表達的，并移入到周圍組織層，通過結(jié)合SCR啟動子直接激活SCR的表達。SCR與SHR形成一種異質(zhì)二聚體，以抑制SCR啟動子上的SHR結(jié)合。同時，PLETHORA（PLT）AP2結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子，以一種依賴于生長素的方式，對于QC規(guī)范和干細胞的活性，是必不可少的。遠端PLT轉(zhuǎn)錄本積累與SCR和SHR的徑向表達結(jié)構(gòu)域相重疊，從而為根SCN提供了位置信息。

WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX 5 （WOX5）同源結(jié)構(gòu)域轉(zhuǎn)錄因子，在QC中特異性的表達，以調(diào)節(jié)QC和根遠端干細胞（DSC）的身份，WOX5突變體表現(xiàn)出根DSCs的缺失。最近，有研究發(fā)現(xiàn)，WOX5蛋白從根部QC移動到根部DSCs中，在那里它直接抑制分化因子CYCLING DOF FACTOR 4 （CDF4）以維持根部干細胞的特性。此外，WOX5調(diào)節(jié)根干細胞的身份，是通過抑制細胞周期相關基因（如CYCD3;3和CYCD1;1）來實現(xiàn)的。另一方面，WOX5的表達被認為是通過ARF10和ARF16生長素響應因子調(diào)節(jié)的，也處于近端分生組織表達的ROW1的控制之下。

ATP依賴性SWI/SNF染色質(zhì)重塑復合物，其通過ATP水解作用的能量，調(diào)節(jié)著基因的轉(zhuǎn)錄，已被證明在動物發(fā)育和細胞分化中發(fā)揮關鍵的作用。據(jù)報道，在擬南芥中，BRAHMA （BRM）--一種SWI/SNF染色質(zhì)重塑ATPase，通過直接靶定生長素輸出載體編碼基因（PIN1，PIN2、PIN3、PIN4和PIN7）的染色質(zhì)并調(diào)節(jié)根尖生長素梯度，而控制根部SCN的維護。此外，延伸體復合物亞基2（ELP2）蛋白--進化上保守的組蛋白乙酰轉(zhuǎn)移酶復合物的一個亞基，也被報道調(diào)節(jié)著生長素輸出載體PIN1和PIN2極性和表達，從而導致積累在根尖的生長素降低和根的發(fā)育放緩。

活性氧（ROS）最初被認為是有毒的副產(chǎn)物，但現(xiàn)在已被確認為調(diào)節(jié)細胞生長和分化的第二信使?；钚匝鯇τ诩毎至押图毎只目刂?，是非常重要的，它參與到動物干細胞的持續(xù)更新和分化的維護過程中，對ROS非常敏感。在初生根形成的ROS梯度對于控制根細胞增殖和分化之間的過渡，是非常重要的，從而控制著根系的生長。在根尖細胞線粒體中，脫落酸（ABA）促發(fā)的ROS產(chǎn)生，可作為一個逆行信號，通過控制PLTs轉(zhuǎn)錄而調(diào)節(jié)著根分生組織活性。

然而，ROS對于QC和根部DSC身份維護的作用，目前為止還沒有過任何詳細的探討。在這項研究中，研究人員發(fā)現(xiàn)，P-loop NTPase APP1可通過調(diào)節(jié)ROS的動態(tài)平衡，而調(diào)節(jié)QC和根DSC的身份。NTPases--其水解三磷酸核苷，對于信號轉(zhuǎn)導、細胞分裂、轉(zhuǎn)錄和翻譯，是極其重要的。研究顯示，APP1在體外顯示出ATP酶活性，并在擬南芥根部調(diào)節(jié)著ROS的水平。這些發(fā)現(xiàn)表明，在擬南芥根尖中，ROS的分布、QC身份和根部DSC分化之間有一種直接的聯(lián)系。

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