川貝母的生物學(xué)特性如何？

（1）生長(zhǎng)發(fā)育特性

川貝母既可進(jìn)行有性繁殖，也可無性繁殖。有性繁殖從播種種子產(chǎn)生到種子需4年，地上植株一年生只生長(zhǎng)1片線形葉；2～3年生植株具有1～2片披針形、長(zhǎng)橢圓形或倒卵形葉（因種而異）；四年生以上植株生長(zhǎng)出地上莖，且開花結(jié)果。地下鱗莖不同種其生長(zhǎng)快慢差異很大，例如暗紫貝母和瓦布貝母一年生鱗莖重分別為10～20毫克和30～80毫克，由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為生殖生長(zhǎng)，前者最小鱗莖為0.6克，后者為4克。川貝的無性繁殖幾乎與有性繁殖在相同的年齡（第四年）。其繁殖系數(shù)隨年齡的增加而擴(kuò)大。

（2）種子的生理特性

種子采收后，種胚尚未成熟。種胚發(fā)育以4～12℃變溫為好。完成種胚形態(tài)后熟所需時(shí)間因種而異，一般需42～56天，此后還需經(jīng)0～3℃的低溫70～90天才能完成生理后熟階段，種子才能出苗。

（3）對(duì)環(huán)境條件的要求

①海拔高度。川貝母來源種分布于青藏高原及其東南部海拔2700～3000米的高山灌叢及草甸地帶。棱砂貝母分布于凍荒漠流石灘，海拔最高。下限略高于高山灌叢上限。甘肅貝母、暗紫貝母、川貝母、中華貝母、華西貝母、槽鱗貝母和大金貝母，分別分布于不同區(qū)域的高山灌叢、草甸地帶，下限分別相接或低于亞高山針葉林上限。

②溫度。研究表明從四川西部暗針葉林帶引種的多種貝母年生育期90～105天。日均氣溫5℃左右出苗，10～13℃開花，14～16℃果實(shí)成熟。

③光照。除梭砂貝母外，其他川貝母的來源種對(duì)光照的適應(yīng)范圍較寬，茂密灌叢內(nèi)次生的裸地面都能生存。光照弱，莖葉細(xì)長(zhǎng)，鱗莖產(chǎn)量低，花期光照弱，有效花率低，有的種不育。環(huán)境午間照度～勒克斯，生長(zhǎng)茂盛，器官長(zhǎng)寬比變化不大；在適溫范圍，鱗莖增長(zhǎng)率與光照成正相關(guān)關(guān)系。實(shí)生苗或只具基生葉植株近地面處易污染，光照強(qiáng)，葉片被泥土污染處易灼傷，是存苗率不高的重要原因之一。梭砂貝母適生環(huán)境光照很強(qiáng)，溫度低，引種至針葉林帶下或人為裸地，都不能正常發(fā)育。

④水分。川貝母各來源種野生地，冬春旱季長(zhǎng)、寒冷，土壤缺水干旱和生理干旱并存，后熟期中及已后熟、被動(dòng)休眠的種子和鱗莖失水半干不死。川貝母產(chǎn)地多為高海拔山區(qū)，很少有灌溉設(shè)施。因此，人工栽培育苗或直播地需選擇土壤較濕潤(rùn)的環(huán)境。

⑤土壤、肥料。川貝母各來源種，在肥沃、疏松、富含腐殖質(zhì)的微酸性土壤中生長(zhǎng)良好。過沙、過黏的土壤都不利于出苗。土壤板結(jié)通氣不良、散熱慢，易引起植株早衰，產(chǎn)量降低。實(shí)生苗對(duì)肥料要求不高，更新株對(duì)氮、磷肥敏感，肥料充足能顯著增產(chǎn)，缺氮肥時(shí)，葉片黃綠，出現(xiàn)黃色條斑；缺磷肥時(shí)，植株生長(zhǎng)不旺盛，葉片薄，綠色暗淡或出現(xiàn)紅褐色，少光澤，抗銹病能力降低，鱗莖也不易干燥。

⑥引種栽培適宜的環(huán)境條件。棱砂貝母離開原生長(zhǎng)地引種，植株逐年早衰，不能正常生長(zhǎng)發(fā)育，最終死亡，很難馴化。因此，人工栽培必須在原生長(zhǎng)地進(jìn)行，其他各來源種已經(jīng)過不同程度的馴化，各種間的適應(yīng)溫度范圍多少有差異。在四川西部高原、山地區(qū)域，于川貝母各來源種產(chǎn)地就近引種，平均溫度全年0～6℃，最冷月平均不高于0℃，最熱月不高于15℃，年降水量不少于700毫米，10月至翌年4月降水量達(dá)全年20%以上，在這樣的環(huán)境下，除棱砂貝母外，都能正常生長(zhǎng)發(fā)育并持續(xù)生殖生長(zhǎng)更新。

加強(qiáng)栽培管理

在平均溫度全年不高于10℃，最冷月不高于1.5℃，最熱月不高于15℃，年降水量不少于1000毫米的環(huán)境中進(jìn)行人工栽培，如果加強(qiáng)管理，瓦布貝母、中華貝母及粗莖貝母未見敗育，華西貝母、大金貝母和川貝母也能正常生長(zhǎng)發(fā)育并持續(xù)生殖生長(zhǎng)更新，但較易見花器官形態(tài)變異或敗育。

（1）生長(zhǎng)發(fā)育特性

川貝母既可進(jìn)行有性繁殖，也可無性繁殖。有性繁殖從播種種子產(chǎn)生到種子需4年，地上植株一年生只生長(zhǎng)1片線形葉；2～3年生植株具有1～2片披針形、長(zhǎng)橢圓形或倒卵形葉（因種而異）；四年生以上植株生長(zhǎng)出地上莖，且開花結(jié)果。地下鱗莖不同種其生長(zhǎng)快慢差異很大，例如暗紫貝母和瓦布貝母一年生鱗莖重分別為10～20毫克和30～80毫克，由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為生殖生長(zhǎng)，前者最小鱗莖為0.6克，后者為4克。川貝的無性繁殖幾乎與有性繁殖在相同的年齡（第四年）。其繁殖系數(shù)隨年齡的增加而擴(kuò)大。

（2）種子的生理特性

種子采收后，種胚尚未成熟。種胚發(fā)育以4～12℃變溫為好。完成種胚形態(tài)后熟所需時(shí)間因種而異，一般需42～56天，此后還需經(jīng)0～3℃的低溫70～90天才能完成生理后熟階段，種子才能出苗。

（3）對(duì)環(huán)境條件的要求

①海拔高度。川貝母種分布于青藏高原及其東南部海拔2700～3000米的高山灌叢及草甸地帶。棱砂貝母分布于凍荒漠流石灘，海拔最高。下限略高于高山灌叢上限。甘肅貝母、暗紫貝母、川貝母、中華貝母、華西貝母、槽鱗貝母和大金貝母，分別分布于不同區(qū)域的高山灌叢、草甸地帶，下限分別相接或低于亞高山針葉林上限。

②溫度。研究表明從四川西部暗針葉林帶引種的多種貝母年生育期90～105天。日均氣溫5℃左右出苗，10～13℃開花，14～16℃果實(shí)成熟。

③光照。除梭砂貝母外，其他川貝母的種對(duì)光照的適應(yīng)范圍較寬，茂密灌叢內(nèi)次生的裸地面都能生存。光照弱，莖葉細(xì)長(zhǎng)，鱗莖產(chǎn)量低，花期光照弱，有效花率低，有的種不育。環(huán)境午間照度15000～50000勒克斯，生長(zhǎng)茂盛，器官長(zhǎng)寬比變化不大；在適溫范圍，鱗莖增長(zhǎng)率與光照成正相關(guān)關(guān)系。實(shí)生苗或只具基生葉植株近地面處易污染，光照強(qiáng)，葉片被泥土污染處易灼傷，是存苗率不高的重要原因之一。梭砂貝母適生環(huán)境光照很強(qiáng)，溫度低，引種至針葉林帶下或人為裸地，都不能正常發(fā)育。

④水分。川貝母各種野生地，冬春旱季長(zhǎng)、寒冷，土壤缺水干旱和生理干旱并存，后熟期中及已后熟、被動(dòng)休眠的種子和鱗莖失水半干不死。川貝母產(chǎn)地多為高海拔山區(qū)，很少有灌溉設(shè)施。因此，人工栽培育苗或直播地需選擇土壤較濕潤(rùn)的環(huán)境。

⑤土壤、肥料。川貝母各種，在肥沃、疏松、富含腐殖質(zhì)的微酸性土壤中生長(zhǎng)良好。過沙、過黏的土壤都不利于出苗。土壤板結(jié)通氣不良、散熱慢，易引起植株早衰，產(chǎn)量降低。實(shí)生苗對(duì)肥料要求不高，更新株對(duì)氮、磷肥敏感，肥料充足能顯著增產(chǎn)，缺氮肥時(shí)，葉片黃綠，出現(xiàn)黃色條斑；缺磷肥時(shí)，植株生長(zhǎng)不旺盛，葉片薄，綠色暗淡或出現(xiàn)紅褐色，少光澤，抗銹病能力降低，鱗莖也不易干燥。

⑥引種栽培適宜的環(huán)境條件。棱砂貝母離開原生長(zhǎng)地引種，植株逐年早衰，不能正常生長(zhǎng)發(fā)育，最終死亡，很難馴化。因此，人工栽培必須在原生長(zhǎng)地進(jìn)行，其他各種已經(jīng)過不同程度的馴化，各種間的適應(yīng)溫度范圍多少有差異。在四川西部高原、山地區(qū)域，于川貝母各種產(chǎn)地就近引種，平均溫度全年0～6℃，最冷月平均不高于0℃，最熱月不高于15℃，年降水量不少于700毫米，10月至翌年4月降水量達(dá)全年20%以上，在這樣的環(huán)境下，除棱砂貝母外，都能正常生長(zhǎng)發(fā)育并持續(xù)生殖生長(zhǎng)更新。

加強(qiáng)栽培管理

在平均溫度全年不高于10℃，最冷月不高于1.5℃，最熱月不高于15℃，年降水量不少于1000毫米的環(huán)境中進(jìn)行人工栽培，如果加強(qiáng)管理，瓦布貝母、中華貝母及粗莖貝母未見敗育，華西貝母、大金貝母和川貝母也能正常生長(zhǎng)發(fā)育并持續(xù)生殖生長(zhǎng)更新，但較易見花器官形態(tài)變異或敗育。

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