科學(xué)家用量子力學(xué)的觀點研究生命

生命是什么？

——活細(xì)胞的物理學(xué)觀

E.薛定諤

序 言

第一章 古典物理學(xué)家對這個主題的探討

1. 研究的一般性質(zhì)和目的

2. 統(tǒng)計物理學(xué) 結(jié)構(gòu)上的根本差別

3. 樸素物理學(xué)家對這個主題的探討

4. 為什么原子是如此之?。?/span>

5. 有機體的活動需要精確的物理學(xué)定律

6. 物理學(xué)定律是以原子統(tǒng)計學(xué)為根據(jù)的，因而只是近似的

7. 它們的精確性是以大量原子的介入為基礎(chǔ)的。第一個例子（順磁性）

8. 第二個例子（布朗運動，擴散）

9. 第三個例子（測量準(zhǔn)確性的限度）

10. 根號n律

第二章 遺傳機制

11. 古典物理學(xué)家的設(shè)想決不是無關(guān)緊要的，而且是錯誤的

12. 遺傳的密碼正本（染色體）

13. 身體通過細(xì)胞分裂（有絲分裂）而生長

14. 在有絲分裂中每個染色體是被復(fù)制的

15. 減數(shù)分裂和受精（配子配合）

16. 單倍體個體

17. 減數(shù)分裂的顯著關(guān)系

18. 交換。特性的定位

19.基因的最大體積

20. 很少的數(shù)量

21. 不變性

第三章 突變

22. “躍遷式”的突變——自然選擇的工作基地

23. 它們生育一模一樣的后代，即它們是完全地遺傳下來了

24. 定位。隱性和顯性

25. 介紹一些術(shù)語

26. 近親繁殖的有害效應(yīng)

27. 一般的和歷史的陳述

28. 突變作為一種罕有事件的必要性

29. X射線誘發(fā)的突變

30. 第一法則。突變是個單一事件

31. 第二法則。事件的局限性

第四章 量子力學(xué)的證據(jù)

32. 古典物理學(xué)無法解釋的不變性

33. 可以用量子論來解釋

34. 量子論——不連續(xù)狀態(tài)——量子躍遷

35. 分子

36. 分子的穩(wěn)定性有賴于溫度

37.

38. 第一個修正

39. 第二個修正

第五章 對德爾勃留克模型的討論和檢驗據(jù)

40. 遺傳物質(zhì)的一般圖景

41. 圖景的獨特性

42. 一些傳統(tǒng)的錯誤概念

43. 物質(zhì)的不同的"態(tài)"

44. 真正重要的區(qū)別

45. 非周期性的固體

46. 壓縮在微型密碼里的內(nèi)容的多樣性

47. 與事實作比較：穩(wěn)定性的程度；突變的不連續(xù)性

48. 自然選擇的基因的穩(wěn)定性

49. 突變體的穩(wěn)定性有時是較低的

50. 溫度對不穩(wěn)定基因的影響小于對穩(wěn)定基因的影響

51. X射線是如何產(chǎn)生突變的

52. X射線的效率并不取決于自發(fā)的突變可能性

53. 回復(fù)突變

第六章 有序，無序和熵

54. 從模型得出的一個值得注意的一般結(jié)論

55. 秩序基礎(chǔ)上的有序

56. 生命物質(zhì)避免了趨向平衡的衰退

57. 以“負(fù)熵”為生

58. 熵是什么？

59. 熵的統(tǒng)計學(xué)意義

60. 從環(huán)境中引出“有序”以維持組織

第七章 生命是以物理學(xué)定律為基礎(chǔ)的嗎？

61. 在有機體中可以指望有新的定律

62. 生物學(xué)狀況的評述

63. 物理學(xué)狀況的綜述

64. 明顯的對比

65. 產(chǎn)生有序的兩種方式

66. 新原理并不違背物理學(xué)

67. 鐘的運動

68. 鐘表裝置畢竟是統(tǒng)計學(xué)的

69. 能斯脫定理

70. 擺鐘實際上是在零度

71. 鐘表裝置與有機體之間的關(guān)系

序言

一般都認(rèn)為，一位科學(xué)家總是對某些學(xué)科具有深邃淵博的第一手知識，因而他是不會就他不太通曉的論題去著書立說的。這就是所謂的位高則任重。可是，為了目前寫這本書，如果我有什么科學(xué)家的高位的話，那我懇請放棄它，并且從而免去隨之而來的重任。我的理由是：

我們從祖先那里繼承了對于統(tǒng)一的、無所不包的知識的強烈渴望。最高學(xué)府這個名稱使我們想起了從古到今多少世紀(jì)以來，只有普遍性才是唯一地享有盛譽的?？墒?，最近一百多年來，知識的各種各樣的分支在廣度和深度上的展開，卻使我們陷入了一種奇異的困境。我們清楚地感到，要想把所有已知的知識綜合成為一個統(tǒng)一體，我們現(xiàn)在還只是剛剛開始在獲得可靠的資料；可是，另一方面，一個人想要充分掌握比一個狹小的專門領(lǐng)域再多一點的知識，也已經(jīng)是幾乎不可能的了。

除非我們中間有些人敢于去著手綜合這些實事和理論，即使它們有的是第二手的和不完備的知識，而且還要敢于承擔(dān)使我們成為蠢人的風(fēng)險，除此之外，我看不到再有擺脫這種困境的其他辦法了（否則，我們的真正目的將永遠達不到）。

這就是我的意見。

語言的障礙是不容忽視的。一個人的祖國語言就象一件剪裁得十分合身的外衣，可是當(dāng)它不能立刻穿用而不得不另找一件來代替時，他是決不會感到很舒服的。我要感謝英克斯特博士（都柏林三一學(xué)院），布朗博士（梅魯恩圣帕特里克學(xué)院）；最后，但不是不重要的，我還要感謝羅伯茨先生。他們費了很大的勁使新衣服適合我的身材，但由于我有時不肯放棄自己“獨創(chuàng)”的式樣，甚至還給他們增添了更多的麻煩。經(jīng)過我的朋友們的努力，如果還殘留一些“獨創(chuàng)”樣式的痕跡的話，那責(zé)任在我而不在他們。

很多節(jié)的標(biāo)題本來是想作為頁邊的摘要的，每一章的正文應(yīng)該連貫地讀下去。

關(guān)于借用的圖版，我要感謝達林頓博士和《努力》的出版者（帝國化學(xué)工業(yè)有限公司）。圖版上原有的說明都仍保留著，雖然許多細(xì)節(jié)與本文是無關(guān)的。

E.薛定諤

都柏林

1944年9月

自由的人絕少思慮到死；他的智慧，不是死的默念，而是生的沉思。

（斯賓諾莎：《倫理學(xué)》，第四部分，命題67）

第一章 古典物理學(xué)家對這個主題的探討

“我思故我在。”——笛卡爾

1. 研究的一般性質(zhì)和目的

這本小冊子是一位理論物理學(xué)家對大約四百名聽眾作的一次公開講演。雖然一開始就指出這是一個難懂的題目，而且即使很少使用物理學(xué)家最嚇人的數(shù)學(xué)演繹法這個武器，講演也不可能是很通俗的，可是聽眾基本上沒有減少。其所以如此，并不是由于這個主題簡單得不必用數(shù)學(xué)就可以解釋了，而是因為問題太復(fù)雜了，以致不能完全用數(shù)學(xué)來表達。使得講演至少聽上去是通俗化的另一個特點是，講演者力圖把介于生物學(xué)和物理學(xué)之間的基本概念向生物學(xué)家和生物學(xué)家講清楚。

實際上涉及的論題, 是多方面的，但整個任務(wù)只是打算說明一個想法——對一個重大的問題的一點小小的評論。為了不迷失我們的方向，預(yù)先很扼要地把計劃勾畫出來也許是有用的。

這個重大的和討論得很多的問題是：

在一個生命有機體的空間范圍內(nèi)，在空間上和時間上發(fā)生的事件，如何用物理學(xué)和化學(xué)來解釋？

這本小冊子力求闡明和確立的初步答案概括如下：

當(dāng)前的物理學(xué)和化學(xué)在解釋這些問題時明顯的無能為力，決不是成為懷疑這些事件可以用物理學(xué)和化學(xué)來解釋的理由。

2. 統(tǒng)計物理學(xué) 結(jié)構(gòu)上的根本差別

如果說過去的碌碌無為只是意味著激起未來獲得成功的希望，那未免太輕描淡寫了。它有著更為積極的意義，就是說，迄今為止，物理學(xué)和化學(xué)的這種無能為力已得到了充足的說明。

今天，由于生物學(xué)家，主要是遺傳學(xué)家在最近三、四十年來的創(chuàng)造性工作，關(guān)于有機體的真實的物質(zhì)結(jié)構(gòu)及其功能的了解已經(jīng)足以說明，并且是精確地說明現(xiàn)代的物理學(xué)和化學(xué)為什么還不能解釋生命有機體內(nèi)在空間上和時間上所發(fā)生的事件。

一個有機體的最要害部分的原子排列，以及這些排列的相互作用的方式，跟迄今被物理學(xué)家和化學(xué)家作為實驗和理論對象的所有原子排列是根本不同的。除了深信物理學(xué)和化學(xué)的定律始終是統(tǒng)計學(xué)的哪些物理學(xué)家外，別的人會把我所說的這種根本差別看成是無足輕重的。這是因為認(rèn)為生命有機體的要害部分的結(jié)構(gòu)，跟物理學(xué)家或化學(xué)家在實驗室里、在書桌邊用體力或腦力所處理的任何一種物質(zhì)迥然不同的說法，是同統(tǒng)計學(xué)的觀點有關(guān)的。因此，要把物理學(xué)家或化學(xué)家如此發(fā)現(xiàn)的定律和規(guī)則直接應(yīng)用到一種系統(tǒng)的行為上去，而這個系統(tǒng)卻又不表現(xiàn)出作為這些定律和規(guī)則的基礎(chǔ)的結(jié)構(gòu)，這幾乎是難以想像的。

不能指望非物理學(xué)家能理解我剛才用那么抽象的詞句所表達的“統(tǒng)計學(xué)結(jié)構(gòu)”中的差別，更不必說去鑒別這些差別之間的關(guān)系了。為了敘述得更加有聲有色，我先把后面要詳細(xì)說明的內(nèi)容提前講一下，即一個活細(xì)胞的最重要的部分——染色體纖絲——可以恰當(dāng)?shù)胤Q之為非周期性晶體。迄今為止，在物理學(xué)中我們碰到的只是周期性晶體。對于一位不高明的物理學(xué)家來說，周期性晶體已是十分有趣而復(fù)雜的東西了；它們構(gòu)成了最有魅力和最復(fù)雜的一種物質(zhì)結(jié)構(gòu)，由于這些結(jié)構(gòu)，無生命的自然界已經(jīng)使得物理學(xué)家窮于應(yīng)付了?？墒?，它們同非周期性晶體相比，還是相當(dāng)簡單而單調(diào)的。兩者之間結(jié)構(gòu)上的差別，就好比一張是一再重復(fù)出現(xiàn)同一種花紋的糊墻紙，另一幅是巧奪天工的刺繡，比如說，一條拉斐爾花氈，它顯示的并不是單調(diào)的重復(fù)，而是那位大師繪制的一幅精致的、有條理的、有意義的圖案。

我把周期性晶體稱為他所研究的最復(fù)雜的對象之一時，我說的他是指物理學(xué)家本身。其實，有機化學(xué)家在研究越來越復(fù)雜的分子時，已經(jīng)十分接近于那種“非周期性晶體”了，依我看來，那正是生命的物質(zhì)載體。因此，有機化學(xué)家對生命問題已作出了重大貢獻，而物理學(xué)家卻幾乎毫無作為，也就不足為奇了。

3. 樸素物理學(xué)家對這個主題的探討

如此簡要地說明了我們研究的基本觀點——或者不如說是最終的范圍——以后，讓我來描述一下研究的途徑。

首先我打算闡明你可能稱之為“一個樸素物理學(xué)家關(guān)于有機體的觀點”，就是說，一位物理學(xué)家可能會想到的那些觀點。這位物理學(xué)家在學(xué)習(xí)了物理學(xué)，特別是物理學(xué)的統(tǒng)計學(xué)基礎(chǔ)以后，他開始思考有機體的活動和功能的方式時，不免要捫心自問：根據(jù)他所學(xué)到的知識，根據(jù)他的比較簡明而低級的科學(xué)觀點，他能否對這個問題作出一些適當(dāng)?shù)呢暙I？

結(jié)果他是能夠作出貢獻的。下一步必須是把他理論上的預(yù)見同生物學(xué)的事實作比較。于是，結(jié)果將說明他的觀點大體上是通情達理的，但需要作一些修正。這樣，我們將逐漸接近于正確的觀點，或者謙虛點，將接近于我認(rèn)為是正確的觀點。

即使我在這一點上是正確的，我也不知道我的探索道路是否是一條真正的終南捷徑。不過，這畢竟是我的道路。這位“樸素物理學(xué)家”就是我自己。除了我自己的這一條曲折的道路外，我找不到通往這個目標(biāo)的捷徑。

4. 為什么原子是如此之??？

闡明“樸素物理學(xué)家的觀點”的一個好方法是從這個可笑的、近乎是荒唐的問題開始的：為什么原子是如此之??？首先，它們確實是很小的。日常生活中碰到的每一小塊物質(zhì)都含有大量的原子。要使聽眾了解這個事實，曾經(jīng)設(shè)想過許多例子，但沒有比凱爾文勛爵所用的一個例子能給人以更深刻的印象：假設(shè)你能給一杯水中的分子都做上標(biāo)記，再把這杯水倒進海洋，然后徹底地加以攪拌，使得有標(biāo)記的分子均勻地分布在全世界的所有海洋中；如果你在任何地方從海洋中舀出一杯水來，你將發(fā)現(xiàn)在這杯水中大約有一百個你標(biāo)記過的分子。

原子的實際大小約在黃色光波長的1/5000到1/2000之間。這個比較是有意義的。因為波長粗略地指出了在顯微鏡下仍能辨認(rèn)的最小粒子的大小。就拿這么小的粒子來說，它還含有幾十億個原子。

那么，為什么原子是如此之小呢？

這個問題顯然是一種遁辭。因為這個問題的目的并不是真正在于原子的大小。它關(guān)心的是有機體的大小，特別是我們的肉體本身的大小。當(dāng)我們以日常的長度單位，比如碼或公尺作為量度時，原子確實是很小的。在原子物理學(xué)中，人們通常用所謂埃，即一公尺的一百億分之一，或以十進位小數(shù)計算則是 0.0000000001公尺。原子的直徑在1到2埃的范圍內(nèi)。日常單位（對它而言，原子是如此之?。┩覀兩眢w的大小是密切相關(guān)的。有一個故事說，碼是起源于一個英國國王的幽默。他的大臣問他采用什么單位，他就把手臂向旁邊一伸說：“取我胸部中央到手指尖的距離就行了。”不管它是真是假，這個故事對我們來說是有意義的。這個國王很自然地會指出一個可以同他自己的身體相比較的長度，他知道其他任何東西都將是很不方便的。不管物理學(xué)家怎樣偏愛“?！边@個單位，但當(dāng)他做一件新衣服時，他還是喜歡別人告訴他新衣需用六碼半花呢，而不是六百五十億埃的花呢。

這樣就確定了我們提出的問題的真正目的在于兩種長度——我們身體的長度和原子的長度——的比例，而原子的長度具有獨立存在的無可爭辯的優(yōu)越性，于是，應(yīng)該這樣提問題：同原子相比，我們的身體為什么一定要這么大？

我能夠想像到，許多聰明的物理學(xué)和化學(xué)的學(xué)生會對下列引為憾事的，就是說，我們的每一個感覺器官，構(gòu)成了我們身體上多少是有點重要的部分，因而（從所提到的比例大小來看），它們是由無數(shù)原子組成的，這些感覺器官對于單個原子的碰撞來說是過于粗糙了。單個原子我們是看不見，摸不到的。我們關(guān)于原子的假說遠遠不同于我們粗大遲鈍的感官所直接發(fā)現(xiàn)的東西，而且也不能作直接考察的檢驗。

一定是那樣的嗎？還有沒有內(nèi)在的原因可以解釋呢？為了確定并解釋為什么感官不合乎自然界的這些定律，我們能從這種事態(tài)追溯到某種最重要的原理嗎？

這是物理學(xué)家能夠完全搞清楚的一個問題。對所有提問的回答都是肯定的。

5. 有機體的活動需要精確的物理學(xué)定律

如果有機體的感官不是這么遲鈍，而且能敏銳地感覺到單個原子，或者即使是幾個原子都能在我們的感官上產(chǎn)生一種可知覺的印象——天哪，生命將象個什么樣子呢？有一點是要著重指出的：可以斷言，一個那種樣子的有機體是不可能發(fā)展出有秩序的思想的，這種有秩序的思想在經(jīng)歷了漫長的早期階段后，終于在許多其他的觀念中間形成了關(guān)于原子的觀念。

盡管我們單單談了上面這一點，下述的一些考慮對于大腦和感覺系統(tǒng)以外的各個器官的功能也是適用的。然而對我們自身來說，最感興趣的唯一的一件事是：我們在感覺、思維和知覺。對于產(chǎn)生思想和感覺的生理過程來說，大腦和感覺系統(tǒng)以外的所有其他器官的功能只是起輔助作用，假如我們不是從純客觀的生物學(xué)觀點來看，至少從人類的觀點來看是如此的。此外，這將大大有利于我們?nèi)欠N由主觀事件緊密伴隨著的過程來進行研究，盡管我們對這種緊密的平行現(xiàn)象的真正性質(zhì)是一無所知的。其實，據(jù)我看來，那是超出了自然科學(xué)范圍之外的，而且也許是完全超出了人類理解之外的。

于是，我們面臨著下述問題：象我們的大腦這樣的器官以及附屬于它的感覺系統(tǒng)，為了使它的物理學(xué)上的變化狀態(tài)密切地對應(yīng)于高度發(fā)展的思想，為什么必須由大量的原子來構(gòu)成呢？大腦及感官，作為一個整體的功能，或是在它直接同環(huán)境相互作用的某些外周部分中的功能，跟一臺精巧而靈敏到足以反映并記錄來自外界的單個原子的碰撞的機器相比，根據(jù)什么理由說它們是不相同的呢？

理由是，我們所說的思想（1）它本身是一個有秩序的東西，（2）只能應(yīng)用于具有一定程度的秩序的材料，即知覺或經(jīng)驗。這有兩種結(jié)果。第一，同思想密切對應(yīng)的軀體組織（如密切對應(yīng)于我的思想的我的頭腦）一定是十分有秩序的組織，那就意味著在它內(nèi)部發(fā)生的事件必須遵循嚴(yán)格的物理學(xué)定律，至少是有高度的準(zhǔn)確性。第二，外界其他物體對于那個物理學(xué)上組織得很好的系統(tǒng)所產(chǎn)生的物理學(xué)印象，顯然是對應(yīng)于相應(yīng)思想的知覺和經(jīng)驗的，構(gòu)成了我所說的思想的材料——知覺和經(jīng)驗。因此，在我們的系統(tǒng)和別人的系統(tǒng)之間的物理學(xué)上的相互作用，一般來說，它們本身是具有某種程度的物理學(xué)秩序，就是說，它們也必須遵循嚴(yán)格的物理學(xué)定律并達到一定程度的準(zhǔn)確性。

6. 物理學(xué)定律是以原子統(tǒng)計學(xué)為根據(jù)的，因而只是近似的

僅由少量原子構(gòu)成的，對于一個或幾個原子的碰撞就已經(jīng)是敏感的有機體，為什么也還是不能實現(xiàn)上述的一切呢？

因為我們知道，所有的原子每時每刻都在進行著毫無秩序的熱運動，就是說，這種運動抵消了它們的有秩序的行動，使得發(fā)生在少量原子之間的事件不能按照任何已知的定律表現(xiàn)出來。只有在無數(shù)的原子的合作中，統(tǒng)計學(xué)定律才開始影響和控制這些集合體的行為，它的精確性隨著包括的原子數(shù)目的增加而增加。發(fā)生的事件就是通過那樣的途徑獲得了真正有秩序的特征?，F(xiàn)已知道，在生命有機體中起重要作用的所有物理學(xué)和化學(xué)的定律都是這種統(tǒng)計學(xué)的定律；人們所能想到的任何其他種類的規(guī)律性和秩序性，總是被原子的不停的運動所擾亂，或是被搞得不起作用。

7. 它們的精確性是以大量原子的介入為基礎(chǔ)的。第一個例子（順磁性）

我想用幾個例子來說明這一點。這是從許多例子中隨便舉出幾個，對于初次了解事物的這種狀態(tài)的讀者來說，不一定正好就是他最滿意的例子。這里所說的事物的這種狀態(tài)在現(xiàn)代物理學(xué)和化學(xué)中是基本的，就象生物學(xué)中的有機體是細(xì)胞組成的，或天文學(xué)中的牛頓定律，甚至象數(shù)學(xué)中的整數(shù)序列1,2,3,4,5……等基本事實一樣。不應(yīng)該指望一位十足的外行人讀了下面幾頁就能十分理解和領(lǐng)會這個問題，這個問題是同路德維希?玻爾茲曼和威拉德?吉布斯的光輝名字聯(lián)在一起的，在教科書中稱之為“統(tǒng)計熱力學(xué)”。

如果你在一個長方形的水晶管里充氧，并把它放入磁場，你會發(fā)現(xiàn)氣體被磁化了。這種磁化是由于氧分子是一些小的磁體，它們象羅盤針?biāo)频挠兄棺约号c磁場平行的趨向。可是你千萬別認(rèn)為它們?nèi)嫁D(zhuǎn)向了平行。因為如果你把磁場加倍，氧氣中的磁化作用也會加倍，磁化作用隨著你用的場強而增加，這種按比例的增加可以達到極高的場強。

這是純粹統(tǒng)計學(xué)定律的一個特別清楚的例子。磁場要產(chǎn)生的取向不斷地遭到隨機取向的熱運動的對抗。這樣斗爭的結(jié)果，實際上只是使偶極軸同場之間的銳角比鈍角稍占優(yōu)勢。雖然單個原子在不斷地改變它們的取向，然而平均地來看（由于它們的數(shù)量巨大），一種朝著場的方向并與之成比例的取向稍占優(yōu)勢。這一創(chuàng)造性的解釋是法國物理學(xué)家P. 郎之萬作出的。它可以用下面的方法來驗證。如果觀察到的弱磁化確是對抗趨勢的結(jié)果，就是說，如果確是梳理了所有分子使之平行的磁場、同隨機取向的熱運動的對抗趨勢的結(jié)果，那就應(yīng)該有可能通過減弱熱運動來增強磁化作用，即用降低溫度來代替加強磁場。實驗已經(jīng)證明了這一點，實驗結(jié)果是磁化與絕對溫度成反比，與理論（居里定律）是定量地相符的?，F(xiàn)代的設(shè)備甚至能使我們通過降低溫度把熱運動減低到如此的不明顯，以致能夠表現(xiàn)出磁場自己的取向趨勢，如果不是完全地表現(xiàn)，至少也足以產(chǎn)生“完全磁化”的一個實質(zhì)性部分。在這種情況下，我們不再指望場強加倍會使磁化加倍；而是隨著場的增強，磁化的增強越來越少，接近于所謂的“飽和”。這個預(yù)期也定量地被實驗所證實了。

要注意的是，這種情況完全依賴于產(chǎn)生可觀察的磁化時進行合作的分子的巨大數(shù)量。否則，磁化就根本不會是恒定的，而將是無時無刻都在十分不規(guī)則地變化的，成為熱運動同場之間相互抗衡消長的見證。

8. 第二個例子（布朗運動，擴散）

如果你把微滴組成的霧裝進一個密封的玻璃容器的底部，你將發(fā)現(xiàn)霧的上面的界限在按一定的速度逐漸下沉。這種速度取決于空氣的粘度和微滴的大小和比重?？墒?，如果你在顯微下注視一粒微滴，你會發(fā)現(xiàn)它并不一直以恒定的速度在下沉，而是在作一種十分不規(guī)則的運動，即所謂布朗運動，只有平均地看，這種運動才相當(dāng)于一種有規(guī)則的下沉。

這些微滴并不是原子，可是它們既小又輕，足以感覺到不斷碰撞敲擊它表面的分子中間單個分子的碰撞。它們就是這樣地碰撞著，只是從平均來說才服從重力的影響。

這個例子說明，如果我們的感官也能感覺到只是幾個分子的碰撞，那我們將會有多么莫名其妙和雜亂無章的經(jīng)驗呀。細(xì)菌和其他一些有機體是這么小，以致是受到這種現(xiàn)象的強烈影響的。它們的運動是由周圍環(huán)境中的熱的倏忽變動所決定的，它們自己沒有選擇的余地。如果它們自己有一點動力，它們還是有可能成功地從一處移到另一處，但是這還是有點困難的，因為熱運動顛簸著它們，使它們象飄浮在洶涌大海中的一葉扁舟。

非常類似于布朗運動的一種現(xiàn)象是擴散現(xiàn)象。在一只裝滿液體，比如裝滿水的容器中，溶解少量的有色物質(zhì)，比如高錳酸鉀，并使?jié)舛炔煌耆粯?。如果你對這個系統(tǒng)放手不管，那么就開始了很緩慢的“擴散”過程。高錳酸鉀將從高濃度的地方向低濃度的地方散布，直到均勻地分布于水中為止。

關(guān)于這個簡單的、顯然不是特別有趣的過程來說，值得注意的是，決不是象人們所想像的那樣，是由任何一種趨向或力量驅(qū)使高錳酸鉀分子從稠密的地區(qū)遷到稀疏的地區(qū)——就象一個國家的人口分散到有更多活動余地的地區(qū)那樣。在高錳酸鉀分子那里，根本沒有發(fā)生那樣的事情。每一個高錳酸鉀分子對所有其他的高錳酸鉀分子來說，是完全獨立地行動著，它很少彼此相碰?？墒牵恳粋€高錳酸鉀分子，無論是在稠密的地區(qū)，還是在空曠的地區(qū)，都遭到水分子的不斷撞擊的同樣命運，從而以一種不可預(yù)測的方向逐漸地向前移動——有時朝高濃度的方向，有時朝低濃度的方向，有時則是斜刺里移動。這種運動，常常同蒙住眼睛的人的活動相比擬。這個蒙住眼睛的人站在地面上，充滿了某種“走路”的欲望，可是并沒有選定任何特定的方向，因而不斷地在變動著他的路線。

盡管所有的高錳酸鉀分子都是這樣隨機地走動，還是產(chǎn)生了一種有規(guī)則的朝低濃度方向的流動，最后造成了均勻的分布，乍看起來，這是令人困惑不解的——但僅僅是乍看起來而已。如果你把它想像為一層層濃度幾乎恒定的薄片，某一瞬間某一薄片所含的高錳酸鉀分子，由于它們的隨機走動，確實將以相等的幾率被帶到右邊或左邊去。但正是由于這一點，一個隔著二塊相鄰薄片的平面上通過的分子，來自左面的比來自右面的要多，這只是由于左面比右面有更多的分子在從事隨機行走的緣故。只要是這種情況，平均將表現(xiàn)為一種自左到右的有規(guī)則的流動，直到均勻分布。

把這些想法譯成數(shù)學(xué)語言時，精確的擴散定律可用偏微分方程來表達，我不打算解釋這個方程式來麻煩讀者，雖然它的含義用普通語言來說也是很簡單的。這里之所以提到嚴(yán)格的“數(shù)學(xué)上精確的” 定律，是為了強調(diào)它的物理學(xué)的精確性在每一項具體應(yīng)用上一定還會受到挑戰(zhàn)的。由于它是以純機遇為根據(jù)的，所以它的正確性只是近似的。一般地說，如果它是一個極好的近似值，那也只是在擴散現(xiàn)象中有無數(shù)分子的合作的緣故。我們要預(yù)先考慮到，分子的數(shù)目愈少，偶然的偏差就愈大——在適合的條件下，這是可以觀察到的。

9. 第三個例子（測量準(zhǔn)確性的限度）

我要舉的最后一個例子同第二個例子是類似的，但它有特殊的意義。懸掛在一根細(xì)長纖絲上的平衡取向的輕物體，用電力、磁力或重力使它圍繞垂直軸扭轉(zhuǎn)，物理學(xué)家常用這種方法來測量使它偏離平衡位置的微弱的力（當(dāng)然，這種輕物體必須視具體目的而適當(dāng)?shù)剡x用）。在不斷努力改進這種常用的“扭力天平”的準(zhǔn)確度時，遇到了一個奇妙的極限，極限本身是極其有趣的。選用愈來愈輕的物體和更細(xì)更長的纖絲——使這個天平能夠感應(yīng)愈來愈弱的力——當(dāng)懸掛的物體愈明顯地感受到周圍分子的熱運動的沖擊，而在它的平衡位置附近開始進行象第二個例子中的微滴的顫動那樣一種不停的、不規(guī)則的“舞蹈”時，就達到了極限。雖然這種動作并沒有給天平的測量準(zhǔn)確性設(shè)置絕對極限，但它卻建立了一個實際上的極限。熱運動的不可控制的效應(yīng)同被測量的力的效應(yīng)相競爭，從而使這個觀察到的單個的偏差變得無意義了。為了消除你的儀器的布朗運動的影響，你必須作多次的觀察。我想，在我們目前的研究中，這個例子是特別有啟發(fā)的。因為我們的感覺器官畢竟是一種儀器。如果它變得太靈敏，我們將看到它將是多么的無用。

10. 根號n律

暫且舉這么多例子吧。我只想再補充一點，那些同有機體內(nèi)部有關(guān)的，或同有機體與環(huán)境相互作用有關(guān)的物理學(xué)或化學(xué)定律，沒有有關(guān)是不能被我們選作例子的。詳細(xì)的解釋也許要更復(fù)雜些，但要點總還是一樣的因此再舉這些例子就會變得千篇一律了。

但是，關(guān)于任何一個物理學(xué)定律都會有的不準(zhǔn)確性，我想補充一點非常重要的、定量的說明。即所謂的根號n律。我先用一個簡單例子來說明，然后再進行概括。

如果我告訴你，某一種氣體在一定的壓力和溫度下具有一定的密度，以及如果我換一種說法，即在這些條件下，在一定的體積內(nèi)（體積大小適于實驗需要）正好有 n個氣體分子，那么你可以確信，如果你能在某一瞬間檢驗我的說法，你將會發(fā)現(xiàn)它是不準(zhǔn)確的，偏差將是根號n這一級。因此，如果數(shù)目n＝100，你將發(fā)現(xiàn)偏差大約是10，于是相對誤差＝10%?？墒?，如果n=1000000，你多半會發(fā)現(xiàn)偏差大約是1000，相對誤差＝0.1%。粗略地說，這個統(tǒng)計學(xué)定律是很普遍的。物理學(xué)和物理化學(xué)定律的不準(zhǔn)確性在根號n分之一這一可能的相對誤差之內(nèi)，那里的n是進行合作以引起該定律——對某些想法或某種具體實驗來說，在有重要關(guān)系的空間或時間（或兩者）的范圍內(nèi)，使該定律產(chǎn)生它的作用——的分子數(shù)目。

由此，你們又一次看到了，一個有機體為了使它的內(nèi)部生命和它同外部世界的相互作用，都能分享到很精確的定律的好處，它就必須有一個相當(dāng)巨大的結(jié)構(gòu)。不然的話，進行合作的粒子數(shù)將是太少了，“定律”也就太不準(zhǔn)確了。特別迫切需要的是平方根。因為盡管一百萬是一個相當(dāng)大的數(shù)目，可是如果精確性只有千分之一，那么，對一個要宣稱自己具有 “自然界定律”的尊嚴(yán)的事物來說，并不是太好的。

第二章 遺傳機制

存在是永恒的；因為有許多法制保存了生命的寶藏；而宇宙從這些寶藏中汲取了美?！璧?/span>

11. 古典物理學(xué)家的設(shè)想決不是無關(guān)緊要的，而且是錯誤的

于是，我們得到的結(jié)論是，一個有機體和它經(jīng)歷的全部生物學(xué)的有關(guān)過程，必須具有極其多的“多原子”結(jié)構(gòu)，必須防止偶然的“單原子”事件起到太重大的作用?！皹闼匚锢韺W(xué)家”告訴我們那是必要的，所以有機體可以具有足夠精確的物理學(xué)定律，并依這些定律建立它的很有規(guī)律和很有秩序的功能。從生物學(xué)來說，這些先驗地得出的（就是說，從純粹的物理學(xué)觀點得出的“結(jié)論，如何去符合實際的生物學(xué)事實呢？

乍看起來，人們往往認(rèn)為這個結(jié)論是無關(guān)緊要的。比如說，三十年前的生物學(xué)家也許已經(jīng)講過這一點了，可是，對于強調(diào)統(tǒng)計物理學(xué)對有機體的重要性不亞于其他方面的通俗講演者來說，這個結(jié)論還是十分合適的，但實際上這也不過是人所共知的道路而已。因為任何高等生物的成年個體不僅是它的軀體，而且是組成軀體的每一個單細(xì)胞都包含著”天文數(shù)字“的各種單原子。我們觀察的每一個具體的生理過程，不論在細(xì)胞內(nèi)或在細(xì)胞同周圍環(huán)境的相互作用中，看來是——或者三十年前已經(jīng)認(rèn)為是——包含了這么多的單原子和單原子過程，這就保證了物理學(xué)和物理化學(xué)有關(guān)定律的有效性，即使按照統(tǒng)計物理學(xué)關(guān)于”大量數(shù)目”的嚴(yán)格要求，也能保證定律的有效性；這種嚴(yán)格要求就是我剛才用根號n律所說明的。

如今，我們知道這個意見是錯誤的。正如我們即將明白的，有許多小得不可思議的原子團，小到不足以顯示精確的統(tǒng)計學(xué)定律，可是在生命有機體內(nèi)，它們對極有秩序和極有規(guī)律的事件確實起著支配作用。它們控制著有機體功能的重要特征；在所有這些情況下，顯示了十分確定而嚴(yán)格的生物學(xué)定律。

我必須開始概要地講一下生物學(xué)，特別是遺傳學(xué)的情況；換句話說，我必須簡要地說明這門科學(xué)的現(xiàn)狀，可是我對這門科學(xué)不是內(nèi)行。但我不得不這么做，很抱歉，特別是對任何一位生物學(xué)家來說，我講的是外行話。另一方面，請允許我多少帶點教條式地向你們介紹流行的觀點。不能指望一個蹩腳的理論物理學(xué)家能對實驗材料作出任何象樣而全面的評述，這些實驗材料，一方面來自大量的、長期積累的、無比機智的繁育試驗；另一方面，來自最精密的現(xiàn)代顯微鏡技術(shù)對活細(xì)胞的直接觀察。

12. 遺傳的密碼正本（染色體）

讓我在生物學(xué)家稱之為“四維模式”的意義上使用有機體的“模式”這個詞，它不僅是指成年有機體的、或任何其他發(fā)育階段上的有機體的結(jié)構(gòu)和功能，而且是指有機體開始繁殖自身時，從受精卵到成年階段的個體發(fā)育的全過程。整個四維模式已知是由受精卵的結(jié)構(gòu)決定的。此外，我們知道，主要是由受精卵的很小一部分結(jié)構(gòu)，即它的細(xì)胞核決定的。這個細(xì)胞核在細(xì)胞的正?！靶葜蛊凇眱?nèi)，往往表現(xiàn)為網(wǎng)狀染色質(zhì)，分散在細(xì)胞內(nèi)。但在極其重要的細(xì)胞分裂（有絲分裂和減數(shù)分裂，見下文）過程中，可以觀察到由一組顆粒構(gòu)成的、常常呈纖維狀或棒狀的叫做染色體的東西，它的數(shù)目是8個或12個，人是48個。但是，我應(yīng)該把數(shù)字寫成 2×4，2×6……2×24……，并且按照生物學(xué)家習(xí)慣意義上的用詞，我應(yīng)該稱之為兩套染色體。單個染色體，有時雖然可以從它的形狀和大小，清楚地加以區(qū)分和單個地加以辨認(rèn)，但是，兩套染色體幾乎是一模一樣的。我們馬上就會明白，一套來自母體（卵細(xì)胞），一套來自父體（精子）。這些染色體也許只不過是我們在顯微鏡下看到的、被當(dāng)作是染色體的一種軸狀骨架纖絲，它把個體未來發(fā)育的全部模式，和個體在成年時的機能的全部模式都包含在一種密碼正本里。每一整套染色體都含有全部密碼；因此，一般說來，作為未來個體的最初階段的受精卵里有著密碼的兩個副本。

我們把染色體纖絲的結(jié)構(gòu)稱為密碼正本時，我們的意思是說，拉普拉斯曾經(jīng)陳述過一種直接揭示每一個因果關(guān)系的、洞察一切的思想，根據(jù)卵的結(jié)構(gòu)就能告訴你在適宜的條件下，這個卵將發(fā)育成一只黑公雞還是一只蘆花母雞，是長成一只蒼蠅還是一棵玉米，一株石南，一只甲蟲，一只老鼠或是一個女女人。我們還可以再補充一點，那就是卵細(xì)胞的外觀是非常相似的；即使外觀不相似，比如鳥類和爬蟲類的卵就比較大，可是在與密碼有關(guān)的結(jié)構(gòu)上的差別并沒有象營養(yǎng)物質(zhì)的差別那么大。在這些卵中，營養(yǎng)物質(zhì)是由于不言而喻的原因而增多的。

當(dāng)然，“密碼正本”這個名詞太狹隘了。因為染色體結(jié)構(gòu)同時也是促使卵細(xì)胞未來發(fā)育的工具。它是法典與行政權(quán)力的統(tǒng)一，或者用另一個比喻來說，是建筑師的設(shè)計同建筑工人的技藝的統(tǒng)一。

13. 身體通過細(xì)胞分裂（有絲分裂）而生長

在個體發(fā)育中，染色體是怎樣行動的呢？

一個有機體的生長是由連續(xù)的細(xì)胞分裂所引起的。這樣的細(xì)胞分裂叫做有絲分裂。考慮到我們的身體是由無數(shù)個細(xì)胞組成的，所以，在一個細(xì)胞的生命中，有絲分裂并不象人們所想的那樣一種十分經(jīng)常的事件。開始時生長是很快的。卵細(xì)胞分成兩個子細(xì)胞，下一步發(fā)育成四個細(xì)胞，然后是8，16，32，64……等等。正在生長的身體的各個部分中，分裂頻率并不是完全相同的，那樣就會打破這些細(xì)胞數(shù)目的規(guī)則性。我們通過簡單的計算便可推斷出。平均只要50或60次連續(xù)的分裂，便足以產(chǎn)生出一個成人的細(xì)胞數(shù)，或者是這個細(xì)胞數(shù)的十倍，那就是把一生中細(xì)胞的更替也考慮在內(nèi)了。因此，我的一個體細(xì)胞，平均來說，只是變成我的那個卵細(xì)胞的第五十代或第六十代的“后代”。

14. 在有絲分裂中每個染色體是被復(fù)制的

在有絲分裂中每個染色體是怎樣行動的呢？它們是被復(fù)制了，兩套染色體和密碼的兩個副本都是被復(fù)制了。這個過程在顯微鏡下已作了詳盡的研究，并且是極其有趣的，可是它涉及的面太廣，在這里不能一一細(xì)說了。突出的一點是：兩個“子細(xì)胞”中的每一個都得到了跟親細(xì)胞完全相似的、更完全的兩套染色體的嫁妝。就染色體的寶庫來說，所有的體細(xì)胞都是完全一樣的。

我們對這種機構(gòu)雖然了解得很少，但我們不能不認(rèn)為，它一定是通過某種途徑同有機體的機能密切相關(guān)的，因為每個單細(xì)胞，甚至是不太重要的單細(xì)胞，都具有密碼正本的全套（兩份）副本。不久以前，我們在報上看到蒙哥馬利將軍在非洲戰(zhàn)役中，要他麾下的每一個士兵都仔細(xì)了解他的全部作戰(zhàn)計劃。如果確是那樣的話（考慮到他的部隊有高度的才能和可以充分信賴，看來這可能是真實的），它為我的例子提供了一個絕妙的類比，在這個類比中，相應(yīng)的事實都是完全真實的。最令人驚異的是在整個有絲分裂中，始終保持著兩套染色體。這是人們揭示的最令人驚奇的遺傳機制的明顯特點，只有在我們接下去要討論的那種情況中，才偏離了這種規(guī)律。

15. 減數(shù)分裂和受精（配子配合）

就在個體開始發(fā)育以后，有一團細(xì)胞保留著，以便在發(fā)育后期產(chǎn)生出成年個體繁殖所需的所謂配子，至于是精細(xì)胞或卵細(xì)胞，這要根據(jù)情況而定?！氨Ａ簟钡囊馑际侵杆鼈冊谶@段時期內(nèi)不用于其他目的，以及進行很少幾次有絲分裂。例外的或減數(shù)的分裂（稱為減數(shù)分裂），是這樣一種分裂，就是在成年階段，這些保留的細(xì)胞通過減數(shù)分裂最后產(chǎn)生了配子，一般只是在配子配合發(fā)生以前的很短時間內(nèi)才有這種分裂。在減數(shù)分裂中，親細(xì)胞的兩套染色體簡單地分成二組，其中一組染色體進入二個子細(xì)胞中的一個，就是進入了配子。換句話說，減數(shù)分裂并不象有絲分裂那樣地發(fā)生染色體數(shù)目的加倍而使染色體數(shù)目保持不變，因此每個配子收到的只有一半，就是說，只有密碼的一個完整的副本而不是兩個，例如人只有24個，而不是2×24＝48個。

只有一個染色體組的細(xì)胞叫做單倍體（來自希臘文，單一）。因此，配子是單倍體，通常的體細(xì)胞是二倍體（來自希臘文，雙份）。有三組、四組染色體，……或通常所說的在體細(xì)胞里有時有許多染色體組的個體，就稱之為三倍體、四倍體……多倍體。

在配子配合中雄配子（精子）和雌配子（卵）都是單倍體，結(jié)合形成的受精卵，是二倍體。它的染色體組，一個來自母體，一個來自父體。

16. 單倍體個體

還有一點需要加以糾正。這一點對于我們的研究目的來說，雖然不是必不可少的，但卻是很有意思的，因為它表明，每一套染色體組包含了“模式”的確實是相當(dāng)齊全的密碼正本。

也有一些例子說明減數(shù)分裂后并不立即受精的，單倍體細(xì)胞（“配子”）經(jīng)歷了多次有絲分裂，結(jié)果產(chǎn)生了全是單倍體的個體。雄蜂是沒有父親的！它所有的體細(xì)胞都是單倍體。如果你愿意的話，你可以叫它是一個大大擴大了的精子；事實上，也正如大家所知道的，起這樣的作用正是雄蜂一生中的唯一任務(wù)?？墒?，這也許是一種荒謬的觀點。因為這種情況并不是獨一無二的。好多種植物，通過減數(shù)分裂產(chǎn)生單倍體配子，或稱之為孢子，孢子落在地上就象一粒種子，發(fā)育成真正的單倍體植物，它的大小可以同二倍體相比擬。苔蘚植物長有葉片的底部是單倍體植物，叫配子體，因為在它的頂端發(fā)育了性器官和配子，配子通過相互受精按通常的方式產(chǎn)生了二倍體植物，在裸露的莖的頂部生有孢子囊。通過減數(shù)分裂，在頂端的孢子囊中產(chǎn)生孢子，所以這個二倍體植物稱為孢子體。當(dāng)孢子囊張開時，孢子落地發(fā)育成長為有葉片的莖，如此等等。這個事件的過程稱為世代交替。只要你愿意，你可以認(rèn)為人和動物也是如此的。不過“配子體”一般是壽命極短的單細(xì)胞一代，至于是精子還是卵子那看情況而定。我們的身體相當(dāng)于孢子體。我們的“孢子”是保留的細(xì)胞，通過這些細(xì)胞的減數(shù)分裂產(chǎn)生出單細(xì)胞的一代。

17. 減數(shù)分裂的顯著關(guān)系

在個體繁殖過程中，重要的、真正是決定命運的事件并不是受精而是減數(shù)分裂。一組染色體來自父親，另一組來自母親。不論是機遇還是天意都無法干預(yù)這一事件。每個男人正好是一半遺傳了他的母親，一半遺傳了他的父親。至于有時是母系占優(yōu)勢，有時是父系占優(yōu)勢，那是由于另外一些原因，這些原因在后面會講到的（當(dāng)然，性別本身也就是這種優(yōu)勢的最簡單例子）。

可是，當(dāng)你把你的遺傳起源追溯到你祖父母的時候，情況就不同了。讓我盯住我父親的那一套染色體，特別是其中的一條，比如說第五號染色體。這條染色體或是是我父親從他父親那里得到的第五號染色體的精確復(fù)制品，或者是我父親從他的母親那里得到的第五號染色體的精確復(fù)制品。1886年11月在父親體內(nèi)發(fā)生了減數(shù)分裂并產(chǎn)生了精子，幾天以后，精子就在我的誕生中起作用了，究竟是哪一個精確復(fù)制品包含在精子里，機遇是50：50。關(guān)于我父親的染色體組中的第1，2，3……24號染色體都是這種情況，而我母親的每一條染色體也同樣是如此。此外，所有48條染色體都是各自獨立的。即使我們知道我父親的第五號染色體來自我祖父約瑟夫?薛定諤，而第七號染色體究竟是來自我的祖父還是來自我的祖母瑪麗?尼玻格娜的機會還是相等的。

18. 交換。特性的定位

根據(jù)以上所說，已經(jīng)是默認(rèn)了、或者可以說是明確地表明了一個具體的染色體是作為一個整體，或者來自祖父，或者來自祖母。換句話說，單個染色體是整個地傳遞下去的?？墒牵诤蟠袇s有更多的機會出現(xiàn)祖父母遺傳性的混合。事實上，染色體并不是、或者說并不是總是整個地傳遞下去的。在減數(shù)分裂中，比如說，在父體內(nèi)的一次減數(shù)分裂中，染色體分離以前，兩條“同源”染色體彼此緊靠在一起，在這段時間里，它們有時是整段地進行交換。通過這種叫做“交換”的過程，分別位于染色體不同部位上的兩個特性，就會在孫兒女那一代分離，這時，孫兒女將是一個特性象祖父，另一個特性象祖母。這種既不罕見也不經(jīng)常的交換的事實，yi 為我們提供了特性在染色體上的位置的寶貴的信息。如要作全面的說明，我們就要在講下一章之前引進許多沒有介紹過的概念（如雜合性，顯性等），這就超過了這本小冊子的范圍了，所以我只談一下要點。

假如沒有交換，由同一條染色體負(fù)責(zé)的兩個特性將永遠是一起遺傳給下一代，沒有一個后代會接受了其中的一個特性而不連同接受另一個特性的；可是，由不同的染色體負(fù)責(zé)的兩個特性，將或者以50：50的機遇被分開，或者是必然地被分開。當(dāng)兩個特性位于同一祖先的同源染色體上的時候，那就是后一種情況，因為這種染色體是永遠不會一起傳給下代的。

交換打亂了這些規(guī)律和機遇。根據(jù)精心設(shè)計的廣泛的繁育試驗，仔細(xì)地記錄后代特性的組成百分?jǐn)?shù)，就可確定交換的幾率。人們在作了統(tǒng)計分析后接受了所建議的工作假設(shè)，即位于同一條染色體上的兩個特性之間的“連鎖”被交換打斷的次數(shù)愈少，則它們彼此靠得愈近。這是因為在它們之間形成交換點的機會少了，而位于染色體另一端上的特性，就會被每一次交換所分離（這個道理，同樣適用于位于同一祖先的同源染色體上的特性的重新組合）。用這種方法，人們可以期望根據(jù)“連鎖的統(tǒng)計”，畫出每一條染色體的“特性圖”。

這種預(yù)期已完全得到證實。在經(jīng)過充分試驗的一些材料中（主要是果蠅，但不僅是果蠅），受試驗的特性確實是分成了幾個群，群與群之間沒有連鎖，幾個群就象是幾條不同的染色體（果蠅有四條染色體）。每個群內(nèi)可以畫出特性的直線圖，這個圖可以定量地說明該群內(nèi)任何兩個性狀之間連鎖的程度，所以這些特性無疑是定位的，而且是沿著一條直線定位的，就象所建議的棒狀染色體。

當(dāng)然，這里描繪的遺傳機制的圖式還是相當(dāng)空洞而平淡的，甚至是有點質(zhì)樸的。因為我們并沒有說出，我們通過一個特性究竟了解到了什么。把本質(zhì)上是個統(tǒng)一 “整體”的有機體模式，分割成個別的“特性”，這看來既是不妥當(dāng)?shù)?，也是不可能的。現(xiàn)在，我們在任何具體事例中實際說明的是，一對祖先如在某個方面確實存在著差別（比如，一個是藍眼睛，另一個是棕色眼睛），那么，他們的后代，不是繼承這一個就是繼承另一個。在染色體上我們所定位的就是這種差別的位置（專門術(shù)語稱之為“位點”）。我認(rèn)為，真正的基本概念是特性的差別，而不是特性本身，盡管這樣的說法有著明顯的語言上和邏輯上的矛盾。特性的差別實際上是不連續(xù)的，下一章談突變的時候，會談到這一點，我希望到那個時候，迄今所提到的枯燥乏味的圖式將變得較有生氣和豐富多彩。

19.基因的最大體積

我們剛才已經(jīng)介紹了基因這個名詞，把它作為一定的遺傳特性的假定性的物質(zhì)載體?，F(xiàn)在要著重講兩點，這對我們的研究是有重大關(guān)系的。第一，是這種載體的體積，或者更確切地說，它的最大體積；換句話說，我們對它的定位可以達到多小的體積？第二，是從遺傳模式的持久性推論得出的基因的不變性。

關(guān)于體積，有兩種完全不同的估計方法。一種是根據(jù)遺傳學(xué)的證據(jù)（繁育試驗），另一種是根據(jù)細(xì)胞學(xué)的證據(jù)（直接的顯微鏡觀察）。第一種估計在原理上是很簡單的。就是用上面講過的方法，把某一條特定的染色體的各種不同的（宏觀的）特性（就以果蠅為例）在染色體上定位以后，測量那條染色體的長度并除以特性的數(shù)目，在乘以染色體的橫截面，就得出了我們所需要的估計數(shù)。當(dāng)然，由于被我們算作是不同的特性，僅僅是被交換所偶然分離的那些特性，所以它們的（顯微的或分子的）結(jié)構(gòu)不會是一樣的。另一方面，我們的估計數(shù)顯然只能得出最大的體積，這是因為通過遺傳學(xué)分析而分離出來的特性數(shù)目，將隨研究工作的進行而不斷增加的。

另一種估計，盡管是根據(jù)顯微鏡的觀察，實際上也遠遠不是直接的估計。果蠅的某些細(xì)胞（即它的唾腺細(xì)胞），由于某種原因是大大地增大了的，它們的染色體也是如此。在這些染色體上，你可以分辨出纖絲上的深色橫紋的密集圖案。C.D.達林頓曾經(jīng)說過，這些橫紋的數(shù)目（他當(dāng)時說是2000個）雖然比較多，但大體上等于用繁育試驗得出的、位于染色體上的基因數(shù)。他傾向于認(rèn)為，這些橫紋帶是標(biāo)明了實際的基因（或基因的分離）。在一個體積正常的細(xì)胞里測得的染色體長度，除以橫紋的數(shù)目（2000)，他發(fā)現(xiàn)一個基因的體積等于邊長為300埃的一個立方體?？紤]到估計是很粗糙的，我們可以認(rèn)為這跟第一種方法算出的體積是差不多的。

20. 很少的數(shù)量

我想起了在下面要充分討論的是統(tǒng)計物理學(xué)對于所有事實的關(guān)系——也許我應(yīng)該說，是這些事實對于統(tǒng)計物理學(xué)應(yīng)用于活細(xì)胞的關(guān)系。不過讓我們注意到應(yīng)該事實，即在液體或固體中，300埃大約只有100個或150個原子距離，所以，應(yīng)該基因包含的原子，肯定不會超過一百萬個或幾百萬個。要遺傳一種遵循統(tǒng)計物理學(xué)的，而且也是遵循物理學(xué)的有秩序、有規(guī)律的行為，這個數(shù)目是太少了（是從根號n觀點來看）。即使所有這些原子全都是起相同的作用，就象它們在氣體中、或在一滴液體中那樣，這個數(shù)目還是太小了?；蚩隙ú皇且坏尉鶆虻囊后w，它也許是一個大的蛋白質(zhì)分子，分子中的每一個原子，每一個自由基，每一個雜合環(huán)都起著各自的作用，同任何一個相似的原子、自由基或環(huán)所起的作用，多少是有些不同的?？傊?，這是霍爾頓和達林頓這些遺傳學(xué)權(quán)威的意見，我們馬上就要引用十分接近于證明這種意見的遺傳學(xué)試驗。

21. 不變性

現(xiàn)在讓我們轉(zhuǎn)到第二個有重大關(guān)系的問題上：在遺傳特性上我們碰到的不變性的程度有多大，由此，我們必須把什么東西作為攜帶它們的物質(zhì)結(jié)構(gòu)呢？

回答這個問題是無需作專門研究的。就拿我們談到了遺傳特性這個事實來說，就已經(jīng)表明我們是承認(rèn)了不變性幾乎是絕對的。我們千萬不要忘記，父母傳給子女的并不是這個或者那個特征，比如鷹溝鼻、短手指、患風(fēng)濕癥、血友病、二色眼的傾向等。我們可以很方便地選這些特征來研究遺傳規(guī)律。可是，這種特征實際上是 “表現(xiàn)型”的整個（四維的）模式，是個體的可見的、一目了然的性質(zhì)，它們沒有什么明顯的改變而被復(fù)制了好幾代，它們在幾個世紀(jì)里是不變的——雖然不能說是幾萬年不變——在每次傳遞中，負(fù)載它們的是結(jié)合生成受精卵的兩個細(xì)胞的物質(zhì)結(jié)構(gòu)。這真是個奇跡。只有一個奇跡更偉大；如果它同我們所說的奇跡是密切有關(guān)的話，那也是在不同水平上的奇跡。我指的是這個事實：我們的全部存在，完全是依靠這種奇跡的奇妙的相互作用，但我們是有能力去獲得有關(guān)這種奇跡的許多知識的。把這種知識推進到幾乎能完全了解第一個奇跡，我想這是可能的。第二個奇跡則可能是超越人類理解之上了。

Home | News | Magazine | Library | Encyclopedia | Review | Essay | Forum  2002年4月26日 星期六

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第三章 突變

變幻無常的現(xiàn)象徘徊著，你將定于永恒的思想。——歌德

22. “躍遷式”的突變——自然選擇的工作基地

剛才為論證基因結(jié)構(gòu)的持久性而提出的一般事實，對我們來說也許是司空見慣的，顯而易見的，或者可以認(rèn)為是令人信服的。這里再一次證明了確如俗話說的例外證明法則。如果子女同父母之間的相似性沒有什么例外的話，那么，我們不但會失去向我們揭示出詳見的遺傳機制的那些漂亮的試驗，而且也就不存在通過自然選擇和適者生存來形成物種的、自然界的規(guī)模無比宏大的試驗。

我把最后提到的這一個重要問題，作為介紹有關(guān)的一些事實的開端——很抱歉，我再聲明一下，我不是個生物學(xué)家。

今天我們已經(jīng)明確地知道，達爾文是錯誤地把即使在最純的群體里也會出現(xiàn)的細(xì)微的、連續(xù)的、偶然的變異，當(dāng)作是自然選擇的材料。因為已經(jīng)證明，這些變異不是遺傳的。這個事實很重要，值得作簡要的說明。如果你拿來一捆純種大麥，一個麥穗一個麥穗地測量它們的麥芒的長度，并根據(jù)統(tǒng)計數(shù)字作圖，你將會得到一條鐘狀的曲線。換句話說，一定的中等長度占優(yōu)勢，以一定的概率向二個方向偏離?，F(xiàn)在把一組麥芒明顯超過平均長度的麥穗拿出來，麥穗的數(shù)目足夠在地里播種并長出新的作物。對新長出的大麥作同樣的統(tǒng)計時，我想，達爾文是會發(fā)現(xiàn)向右方移動的相應(yīng)的曲線的。換句話說，他可以期待通過選擇來增加麥芒的平均長度。如果用的是真正純種繁育的大麥品系，就不會是這種情況。從選出來播種的大麥的后代那里得到的新的統(tǒng)計曲線，跟第一條曲線將是完全一樣的，即使選麥芒特別短的麥穗作種子，也將是完全一樣的。因為細(xì)微的、連續(xù)的變異不是遺傳的，所以選擇沒有效果。它們顯然不是以遺傳物質(zhì)的結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)的，而是偶然出現(xiàn)的?？墒牵谒氖嗄昵?，荷蘭人德弗里斯發(fā)現(xiàn)，即使是完全純種繁育的原種的后代里，也有極少數(shù)的個體，比如說幾萬分之二、三，出現(xiàn)了細(xì)微的但是“躍遷式”的變化?！败S遷式”，并不是說這個變化是相當(dāng)大的，而是說這是一種不連續(xù)的變化，在未變和少許改變之間沒有中間形式。德弗里斯稱之為突變。重要的事實是不連續(xù)性。這使我想起了量子論物理學(xué)家——在兩個相鄰的能級之間不發(fā)生中間能量。打個比喻說，德弗里斯的突變論，不妨稱為生物學(xué)的量子論。以后我們將會明白這可不是比喻。突變論實際上是由于基因分子中的量子躍遷所引起的。1902年，當(dāng)?shù)赂ダ锼沟谝淮伟l(fā)表他的發(fā)現(xiàn)時，量子論的問世還不過二年時間。因此，要由另一代去發(fā)現(xiàn)它們之間的密切聯(lián)系，是不足為怪的！

23. 它們生育一模一樣的后代，即它們是完全地遺傳下來了

突變同原始的、未變的特性一樣，也是絲毫不爽地遺傳下去的。比如，上面講到的大麥的第一次收獲中，會出現(xiàn)少量的麥穗的麥芒長度大大超過了變異范圍，比如說是完全無芒。它們可以代表一種德弗里斯突變，并將生育出一模一樣的后代，就是說，它們的所有后代全都是無芒的。

因此，突變肯定是因此寶庫中的一種變化，而且必須用遺傳物質(zhì)中的某些變化來說明它。實際上，向我們揭示了遺傳機制的重要繁育試驗，絕大多數(shù)就是按照一個預(yù)定的計劃，把突變的（或者，在很多情況下是多突變的）個體同未突變的或不同突變的個體雜交，爾后仔細(xì)分析雜交后代。另一方面，由于突變繁育模樣相同的后代，所以突變是達爾文描述的、通過不適者淘汰、最適者生存而產(chǎn)生物種的自然選擇的合適材料。在達爾文的學(xué)說里，你恰恰必須用“突變”來代替他的“細(xì)微的偶然變異”（正如在量子論中用“量子躍遷”來代替“能量的連續(xù)轉(zhuǎn)移”），如果我是正確地表述了大多數(shù)生物學(xué)家所持的觀點，那么，達爾文學(xué)說的其他方面是不需要作什么修改的。

24. 定位。隱性和顯性

現(xiàn)在我們再稍為教條式地對突變的一些其他的基本事實和概念作一番評論，而不是直接地說明它們是怎樣一個接一個地來源于實驗的證據(jù)。

我們可以認(rèn)為，一個確實觀察到的突變，是一條染色體在一定區(qū)域內(nèi)的一個變化所引起的。它確是如此。我們很肯定地知道這只是一條染色體里的一個變化，在同源染色體的對應(yīng)的“位點”上并 沒有發(fā)生變化，說明這一點是很重要的。當(dāng)突變個體（通常稱為“突變體”）同一個非突變個體雜交時，事實表明只有一條染色體受到影響。因為后代中正好有一半顯現(xiàn)出突變體的性狀，另一半則是正常的。那是可以預(yù)期的，是突變體減數(shù)分裂時兩條染色體分離的結(jié)果。要知道，如果突變體的兩條染色體都受到影響，那么，它的子女全都會得到同一種（混合的）遺傳性，這是既不同于他們的父親，也不同于他們的母親的遺傳性。

可是，在這個領(lǐng)域里進行實驗可不象我們剛才說的那么簡單。它由于第二個重要事實，即由于突變經(jīng)常是潛在的而變得復(fù)雜化了。這是什么意思呢？

在突變體里，兩份“遺傳密碼正本的副本”不再是完全一樣了；不管怎樣，在突變的地方是兩個不同的“讀本”或“譯本”了。也許應(yīng)該立即指出的是，有時會想到把原始的譯本看作是“正統(tǒng)的”，把突變體譯本看作是“異端的”，那是完全錯誤的。原則上，我們必須認(rèn)為它們的存在是有同等權(quán)利的——因為正常的性狀也是起源于突變的。

一般說來，實際上發(fā)生的是，個體的“模式”不是仿效這個譯本，便是仿效另一個譯本，這些譯本可以是正常的，也可以是突變的。被仿效的譯本叫做顯性，另一個則叫做隱性；換句話說，根據(jù)突變是否直接影響到模式的改變，稱之為顯性突變或隱性突變。

隱性突變甚至比顯性突變更頻繁，而且是十分重要的，盡管一開始它一點也不表現(xiàn)出來。一定要在兩條染色體上都出現(xiàn)了隱性突變才會影響到模式。當(dāng)兩個等同的隱性突變體相互雜交，或一個突變體自交時，就能產(chǎn)生這樣的個體；這在雌雄同株的植物里是可能的，甚至是自發(fā)產(chǎn)生的。只要稍微注意一下就可看到，在這種情況下，后代中大約有四分之一是屬于這種類型的，而且明顯地表現(xiàn)出突變的模式。

25. 介紹一些術(shù)語

為了講清楚問題，我想在這里解釋一些術(shù)語。因為當(dāng)我講到“密碼正本的譯本”——原始的譯本或突變體的譯本時，已經(jīng)用了“等為基因”這一術(shù)語了。在譯本不同時，就那個位點而言，這個個體是雜合的。假如它們是等同的，例如非突變個體，則叫做純合的。這樣，只有當(dāng)它是純合的時候，一個隱性的等位基因才會影響到模式?？墒且粋€顯性的等位基因，不管它是純合的，或者只是雜合的，都產(chǎn)生相同的模式。

有色對于無色（或白色）來講，往往是顯性。比如，豌豆只有在它的兩個有關(guān)的染色體里，存在著“負(fù)責(zé)白色的隱性等位基因”時，也就是在它是“對白色純合的”時候，才會開白花；于是它將繁育同樣的后代，它們的后代全部是開白花的?？墒?，一個“紅色等位基因”（另一

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