垂直抗性[Verticalresistance]植物對病原物抗性的一種類型。即植物品種對病原物的某些小種具有抗性,而對另一些小種則缺乏抵抗力。垂直抗性的概念由南非科學(xué)家于1963年提出:凡寄主植物品種的抗病力和病原物小種的致病力之間有特異相互作用的,稱垂直抗性。一般具垂直抗性的品種表現(xiàn)免疫或高抗,其抗性常不穩(wěn)定和不持久。在遺傳上是由單基因或寡基因控制。因病原物的小種不同,一個高抗品種在此地表現(xiàn)高抗,但在彼地則表現(xiàn)為高感。
(breeding for pest-resistant forest trees)
(張培杲)
以提高林木抗蟲性能的育種??瓜x性指某些樹種、品種或無性系對害蟲為害具有較強的拒蟲、耐蟲和抗蟲能力。
決定抗蟲性程度的因素有:①寄主的形態(tài)和解剖特性。例如松針潛葉麥蛾為害幾種硬材松樹的程度與寄主樹脂道的數(shù)量和大小有關(guān)。②寄主產(chǎn)生的化學(xué)抵拒素。當(dāng)害蟲接觸或攝食其組織后,會由于厭食而離去。例如山核桃具有胡桃酮和1,4—萘醌類物質(zhì),歐洲榆小蠹不愿取食。③寄主產(chǎn)生化學(xué)引誘素。害蟲根據(jù)寄主產(chǎn)生的引誘素識別為害寄主,或健壯的寄主不產(chǎn)生引誘素,但寄主受蟲害、損傷后能刺激產(chǎn)生次級引誘素,招引害蟲侵襲。例如美國西部健壯的落葉松幾乎不受小蠹為害,但伐木或雷擊木,能釋放引誘甲蟲的揮發(fā)性物質(zhì)。④寄主體內(nèi)存有毒素,生長、生殖抑制素,或缺少營養(yǎng)要素,使害蟲死亡或雌蟲生殖力下降。
抗蟲育種的途徑
①尋找抗源:按照害蟲—寄主共同進(jìn)化的理論,抗某種害蟲的基因多數(shù)分布在該種害蟲發(fā)生最嚴(yán)重的地方,即蟲害嚴(yán)重的地區(qū),樹木變異個體也應(yīng)最多。因此,首先應(yīng)該到害蟲嚴(yán)重的地區(qū)選擇抗性個體。②篩選與富集:對選擇出來的樹木群體或個體,要繼續(xù)加大蟲量,使它們再度經(jīng)受嚴(yán)格的篩選,增加群體抗蟲基因的頻率,朝著抗蟲性的方向發(fā)展。③通過有性雜交和細(xì)胞融合等手段,提高抗源的抗性。近緣雜交結(jié)合系統(tǒng)選擇是當(dāng)前有效的途徑之一。遠(yuǎn)緣雜交可以擴大和豐富樹木育種的基因資源,促進(jìn)種間基因的交流,因此對引入異種的各種抗性基因也不能忽視。例如日本引進(jìn)濕地松、火炬松和馬尾松作為抗性基因與日本赤松、日本黑松雜交,提高了后者抗松材線蟲的能力。
不同抗性類型的利用
具水平抗性(非?;剐裕┑钠贩N類型一般屬于低抗或者中抗,遺傳力較低,也不易應(yīng)用,所以只好采用幾個具有低抗性的親本進(jìn)行多系互交獲得新的重組體。具垂直抗性的品種、類型可以設(shè)法把抗性單基因?qū)胪茝V布種中去,或者把幾個抗同一蟲種的單基因,通過互交納入到同一個品種中去,以便累積抗性單基因。一般受多基因控制的抗蟲性比受單基因控制的抗蟲性要穩(wěn)定得多。當(dāng)然由于選擇壓的作用或遲或早還會出現(xiàn)新的害蟲生物型,這是另一個問題。
樹木抗蟲育種過去工作做得少,但鑒于林地面積廣大,要減少蟲害造成的損失,并防止害蟲傳播病害,抗蟲育種是大有發(fā)展前途的??瓜x育種重點應(yīng)放在主要害蟲上,最理想的抗蟲育種方案是培育能抵御幾種害蟲的抗蟲品種。為此,必須注意優(yōu)異蟲種與次要蟲種交互抗性問題。此外,從國際上抗蟲育種成功的少數(shù)事例看,應(yīng)注意通過遠(yuǎn)緣雜交導(dǎo)入抗蟲基因的研究工作。
“退化(degeneration) ”是所有無性繁殖植物在長期無更新栽培的過程中生命活力系統(tǒng)性衰退的現(xiàn)象。馬鈴薯(Solanum tuberosumL. ) 種薯退化現(xiàn)象則是其中的典型, 主要癥狀表現(xiàn)為: 植株矮小或生長畸形, 葉面遍布病斑或皺縮, 結(jié)薯數(shù)量減少, 塊莖變小, 產(chǎn)量逐年下降, 品質(zhì)變劣, 貯藏期間因腐爛等損失增多。農(nóng)民常把馬鈴薯種薯退化植株所結(jié)塊莖形象地比喻為“一年大, 二年小, 三年不見了”, 由此可以充分反映出退化現(xiàn)象對馬鈴薯生產(chǎn)的威脅。上個世紀(jì)末的文獻(xiàn)就已有馬鈴薯退化癥狀的詳細(xì)記錄。 但在很長時期內(nèi), 人們一直認(rèn)為這是一種由氣候或環(huán)境引起的非生物病癥, 只有用異地調(diào)種或從高海拔地區(qū)引種等方法防治。本世紀(jì)50 年代初, 人們才找到該病害的真正病因為病毒累積性感染; 隨后, 感染馬鈴薯的類病毒、類菌質(zhì)體、細(xì)菌和真菌也被證明是導(dǎo)致退化的原因之一。其中, 病毒和類病毒的累積性感染是至今人們公認(rèn)的導(dǎo)致馬鈴薯種性退化的最主要原因。確認(rèn)馬鈴薯種性退化的原因之后, 從50年代中期開始, 歐洲的一些馬鈴薯生產(chǎn)大國(如英國、德國和荷蘭等) 就開始了以莖尖分生組織培養(yǎng)( shoot2tip meristem culture) 脫除馬鈴薯病毒為基礎(chǔ)的無病毒種薯生產(chǎn)體系建設(shè)研究, 以期通過“復(fù)壯( regeneration) ”來恢復(fù)優(yōu)良品種的種性, 并保證所生產(chǎn)種薯的質(zhì)量。至60 年代末, 歐、美主要馬鈴薯生產(chǎn)大國均先后成功地建立了制度化的無病毒馬鈴薯種薯生產(chǎn)體系; 種薯質(zhì)量因而得以改善或保障, 結(jié)合稍后馬鈴薯育種方面的重大進(jìn)展(晚疫病垂直抗性材料的使用) , 馬鈴薯的單位面積產(chǎn)量大幅度增加。70 年代末至80 年代中期, 這種方法逐漸為亞洲、非洲和拉美的一些國家所采用, 它充分表明用莖尖分生組織培養(yǎng)方法脫除活體組織內(nèi)病毒等病原菌是完全可行的。
癥狀 又稱稻熱病、火燒瘟、叩頭瘟。分布在全國各稻區(qū),主要為害葉片、莖稈、穗部。因為害時期、部位不同分為苗瘟、葉瘟、節(jié)瘟、穗頸瘟、谷粒瘟。苗瘟 發(fā)生于三葉前,由種子帶菌所致。病苗基部灰黑,上部變褐,卷縮而死,濕度較大時病部產(chǎn)生大量灰黑色霉層,即病原菌分生孢子梗和分生孢子。葉瘟 在整個生育期都能發(fā)生。分蘗至拔節(jié)期為害較重。由于氣候條件和品種抗病性不同,病斑分為四種類型。慢性型病斑 開始在葉上產(chǎn)生暗綠色小斑,漸擴大為梭菜斑,常有延伸的褐色壞死線。病斑中央灰白色,邊緣褐色,外有淡黃色暈圈,葉背有灰色霉層,病斑較多時連片形成不規(guī)則大斑,這種病斑發(fā)展較慢。急性型病斑 在感病品種上形成暗綠色近圓形或橢圓形病斑,葉片兩面都產(chǎn)生褐色霉層,條件不適應(yīng)發(fā)病時轉(zhuǎn)變?yōu)槁孕筒“?。白點型病斑 感病的嫩葉發(fā)病后,產(chǎn)生白色近圓形小斑,不產(chǎn)生孢子,氣候條件利其擴展時,可轉(zhuǎn)為急性型病斑。褐點型病斑 多在高抗品種或老葉上,產(chǎn)生針尖大小的褐點只產(chǎn)生于葉脈間,較少產(chǎn)孢,該病在葉舌、葉耳、葉枕等部位也可發(fā)病。節(jié)溫 常在抽穗后發(fā)生,初在稻節(jié)上產(chǎn)生褐色小點,后漸繞節(jié)擴展,使病部變黑,易折斷。發(fā)生早的形成枯白穗。僅在一側(cè)發(fā)生的造成莖稈彎曲。穗頸瘟 初形成褐色小點,放展后使穗頸部變褐,也造成枯白穗。發(fā)病晚的造成秕谷。枝梗或穗軸受害造成小穗不實。谷粒瘟產(chǎn)生褐色橢圓形或不規(guī)則斑,可使稻谷變黑。有的穎殼無癥狀,護(hù)穎受害變褐,使種子帶菌。
病原 Phyricularia grisea (Cooke) Sacc.稱灰梨孢=Pyricularia oryae Cav.稱稻梨孢,屬半知菌亞門真蓖。有性態(tài)為Magnaporthe grisea 9Hebert) Barrnov.屬子囊菌亞門真菌。自然條件下尚未發(fā)現(xiàn)。分生孢子梗不分枝,3-5根叢生,從寄主表皮或氣孔伸出,大小80-160×4-6(μm),具2-8個隔膜,基部稍膨大,淡褐色,向上色淡,頂端曲狀,上生分生孢子。分生孢子無色,洋梨形或棍棒形,常有1-3個隔膜,大小14-40×6-14(μm),基部有腳胞,萌發(fā)時兩端細(xì)胞立生芽管,芽管頂端產(chǎn)生附著胞,近球形,深褐色,緊貼附于寄主,產(chǎn)生生侵入絲侵入寄主組織內(nèi)。該菌可分做7群,128個生理小種。
傳播途徑和發(fā)病條件 病菌以分生孢子和菌絲體在稻草和稻谷上越冬。翌年產(chǎn)生分生孢子借風(fēng)雨傳播到稻株上,萌發(fā)侵入寄主向鄰近細(xì)胞擴展發(fā)病,形成中心病株。病部形成的分生孢子,借風(fēng)雨傳播進(jìn)行再侵染。播種帶菌種子可引起苗瘟。適溫高濕,有雨、霧、露存在條件下有利于發(fā)病。菌絲生長溫限8-37℃,最適溫度26-28℃。孢子形成溫限10-35℃,以25-28℃最適,相對濕度90%以上。孢子萌發(fā)需有水存在并持續(xù)6-8小時。適宜溫度才能形成附著胞并產(chǎn)生侵入絲,穿透稻株表皮,在細(xì)胞間蔓延攝取養(yǎng)分。 陰雨連綿,日照不足或時晴時雨,或早晚有云霧或結(jié)露條件,病情擴展迅速。品種抗性因地區(qū)、季節(jié)、種植年限和生理小種不同而異。秈型品種一般優(yōu)于粳型品種。同一品種在不同生育期抗性表現(xiàn)也不同,秧苗4葉期、分蘗期和抽穗期易感病,圓稈期發(fā)病輕,同一器官或組織在組織幼嫩期發(fā)病重。穗期以始穗時抗病性弱。偏施過施氮肥有利發(fā)病。放水早或長期深灌根系發(fā)育差,抗病力弱發(fā)病重。
防治方法 (1)因地制宜選用2-3個適合當(dāng)?shù)乜共∑贩N,如早稻有:早58、湘早秈3號、21號、22號,86-44,87-156,皖稻61,贛早秈39號、42號、41號,博優(yōu)湛19號,中優(yōu)早81號,中絲2號,培兩優(yōu)288號,華秈占,汕優(yōu)77;中稻有:七袋占1號,七秀占3號,培雜山青,三培占1號,滇引陸粳1號,寧粳17號,寧糯4號,楊輻秈2號,勝優(yōu)2號,楊稻2號、4號,東循101,東農(nóng)419,七優(yōu)7號,嘉45,秀水1067,皖稻28、32、34、36號、59號,汕優(yōu)89號,特優(yōu)689,汕優(yōu)397,汕優(yōu)多系1號,滿倉515,泉農(nóng)3號,金優(yōu)63,汕優(yōu)多系1號;晚稻有:秀水644,原粳4號,津稻308,京稻選1號,冀粳15號,花粳45號,遼粳244,沈農(nóng)9017,岡優(yōu)22,畢粳37,滇雜粳2號,岡優(yōu)2號,滇秈13號、14號、40號,寧粳15、16號等抗稻瘟病品種。水稻旱種時可選用臨稻3號、臨稻5號、京31119、中國91等抗穗頸瘟品種。水稻進(jìn)行旱直播時可選用鄭州早粳、中花8號等抗病品種。(2)無病田留種,處理病稻草,消滅菌源。(3)按水稻需肥規(guī)律,采用配方施肥技術(shù),后期做到干濕交替,促進(jìn)稻葉老熟,增強抗病力。(4)種子處理。用56℃溫湯浸種5分鐘。用10%401抗菌劑1000倍液或80%402抗菌劑2000倍液、70%甲基托布津(甲基硫菌靈)可濕性粉劑1000倍液浸種2天。也可用1%石灰水浸種,10-15℃浸6天,20-25℃浸1-2天,石灰水層高出稻種15cm,靜置,撈出后清水沖洗3-4次。用2%福爾馬林浸種20-30分鐘,然后用薄膜覆蓋悶種3小時。(5)藥劑防治 抓住關(guān)鍵時期,適時用藥。早抓葉瘟,狠治穗瘟。發(fā)病初期噴灑20%三環(huán)唑(克瘟唑)可濕性粉劑1000倍液或用40%稻瘟靈(富士一號)乳油1000倍液、50%多菌靈或50%甲基硫菌靈可濕性粉劑1000倍液、50%稻瘟肽可濕性粉劑1000倍液、40%克瘟散乳劑1000倍液、50%異稻瘟凈乳劑500-800倍液、5%菌毒清水劑500倍液。上述藥劑也可添加40mg/kg春雷霉素或加展著劑效果更好。葉溫要連防2-3次,穗瘟要著重在抽穗期進(jìn)行保護(hù),特別是在孕穗期(破肚期)和齊穗期是防治適期。
圖12-13落果薯植株
1.漿2.展開的萼3.展開的花4.雄蕊5.雌蕊6.塊莖
(引自Correll,1962)。
六倍體種,產(chǎn)于墨西哥。植株呈蓮座形或半蓮座形,葉片窄小,小葉無柄;花冠小,呈藍(lán)紫色,開花繁茂,花藥小而整齊,花藥鮮黃色,飽滿花粉90%以上,塊莖小,皮光滑,白色,匍匐莖長達(dá)1m以上;結(jié)薯分散,需用盆栽。該種是抗晚疫病育種中利用最早和最多的一個種,世界各國利用該野生種作親本,育成的品種有200多個。這個種除能夠分離出對晚疫病有水平抗性和垂直抗性的類型外,還能分離出抗癌腫病、瘡痂病,抗PVY、PVA、PLRV以及抗馬鈴薯甲蟲的類型,還能分離出高淀粉、高蛋白質(zhì)和耐霜凍的類型,有些單系可耐-5℃低溫。落果薯易與栽培品種雜交,應(yīng)以其作母本、栽培品種作父本,獲得雜種后,用栽培種回交2~3次,可選育出抗病品種。植株形態(tài)見圖12-13。
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