脊椎動(dòng)物骨骼系統(tǒng)中最復(fù)雜的部分,發(fā)生的部位在頭部或鰓部;發(fā)生的種類,有由軟骨經(jīng)過(guò)骨化而成的軟骨原骨,也有由間充質(zhì)直接骨化而成的膜原骨。頭骨(又名顱骨)的發(fā)生由來(lái)源不同的三部分組成:軟顱、咽顱和膜顱。軟顱為原始的軟骨腦顱,保護(hù)腦及頭部的感覺(jué)器官。所有脊椎動(dòng)物在胚胎期都經(jīng)過(guò)軟顱階段,以后骨化成為頭骨的軟骨原骨部分。圓口類和軟骨魚停留在軟顱階段,不再骨化。咽顱(又名臟顱)圍繞消化管的前段,保護(hù)和支持口、舌及鰓。在水棲脊椎動(dòng)物中,咽顱發(fā)達(dá),但與腦顱關(guān)系不太密切,僅以韌帶與腦顱相連接。陸棲脊椎動(dòng)物以肺呼吸,鰓退化。因之支持鰓的骨骼也轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌Y(jié)構(gòu)。膜顱一系列真皮骨骼,真接由間充質(zhì)骨化形成,不經(jīng)軟骨階段,覆蓋在軟顱和頜弓上,成為頭骨的膜原骨部分。軟顱的發(fā)生分為脊索期和腦底形成期兩個(gè)階段。脊索期在胚胎發(fā)育的早期,脊索已經(jīng)形成,腦及感受器的原基出現(xiàn)后,在頭部腹面的間質(zhì)細(xì)胞形成5對(duì)軟骨,分別稱為索旁軟骨、索前軟骨、耳軟骨囊、眼軟骨囊和鼻軟骨囊。腦底形成期以上5對(duì)軟骨(除眼軟骨)囊包圍眼球后方,不參與頭骨的形成外,其余4對(duì)軟骨愈合起來(lái),形成一個(gè)托在腦腹面的軟骨槽,兩旁稍稍包圍腦的側(cè)面,后面伸向腦的背面,成為軟骨蓋。這樣形成的軟顱是無(wú)頂?shù)?,只有在軟骨蓋處兩側(cè)在頂部是相連的。以后膜原骨加入,覆蓋在背面,成為一個(gè)完整的頭骨。軟顱的骨化軟顱形成以后,經(jīng)過(guò)骨化成為硬骨。依軟顱的一定區(qū)域骨化成為下列各區(qū):①枕骨區(qū):包括上枕骨、基枕骨和外枕骨。②蝶骨區(qū):包括基蝶骨、前蝶骨、翼蝶骨及眶蝶骨。③篩骨區(qū):包括中篩骨及外篩骨。④耳骨區(qū):包括3對(duì)耳骨。鼻軟骨囊在四足動(dòng)物一般未骨化,但在哺乳動(dòng)物則骨化成為成對(duì)的鼻甲介骨。咽顱的原始型在軟骨魚中終生保留軟骨狀態(tài),是一組呈弧狀排列的分節(jié)軟骨棒。鯊魚的咽顱代表典型的原始型,由7對(duì)咽弓組成(圖1)。第1對(duì)咽弓為頜弓,形成上、下頜。背部1對(duì)腭方軟骨組成上頜,腹面1對(duì)梅克爾氏軟骨組成下頜。第2對(duì)咽弓為舌弓,支持舌部,由一塊基舌軟骨、成對(duì)的舌頜軟骨及角舌軟骨組成。第3至第7對(duì)咽弓支持鰓部,稱鰓弓。咽顱的骨化與改造硬骨魚的咽顱是在原始型7對(duì)軟骨咽弓的基礎(chǔ)上,一部分骨化成硬骨,一部分被膜原骨包圍或代替。原始的頜弓失去了上頜和下頜的功能,被膜原骨的前頜骨和上頜骨所代替,執(zhí)行上頜的功;被膜原骨的齒骨和隅骨所代替,執(zhí)行下頜的功能。新形成的上、下頜,稱次生頜。有些硬骨魚在最后一對(duì)鰓弓上生有咽喉齒,其排列的行數(shù)和各行的齒數(shù)是魚類分類的標(biāo)準(zhǔn)之一。脊椎動(dòng)物由水生進(jìn)化到陸生后,由于生活環(huán)境的改變,肺呼吸代替了鰓呼吸,咽顱隨之發(fā)生很大的改變。頜弓的一部分直接與腦顱愈合;舌弓和鰓弓一部分退化,一部分功能和結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。如舌頜骨在鯊魚是舌弓的一塊軟骨,起著懸器的作用,通過(guò)它將頜弓連在腦顱上。兩棲動(dòng)物,由于頜弓直接與腦顱相連,舌頜骨不再起懸器的作用,進(jìn)入中耳,骨化成耳柱骨,成為傳導(dǎo)聲波的聽(tīng)小骨;哺乳動(dòng)物的這塊耳柱骨轉(zhuǎn)變?yōu)殓嫻?成為3聽(tīng)小骨之一。哺乳動(dòng)物的另兩塊聽(tīng)小骨也是由頜弓的一部分變來(lái),其中砧骨來(lái)自頜弓的方骨,槌骨來(lái)自頜弓的關(guān)節(jié)骨。頜弓與腦顱相接的類型頭骨由于適應(yīng)保護(hù)腦的主要功能,所有的骨塊都形成不動(dòng)的連接,只有下頜骨與頭骨成為可動(dòng)的連接,隨動(dòng)物的進(jìn)化而逐漸增強(qiáng)其連接的牢固性,使咀嚼運(yùn)動(dòng)更為有力,連接的方式可分為4種方式:兩接型上頜骨的基突及耳突以韌帶與腦顱相連,舌弓又以韌帶連接腦顱與上、下頜。見(jiàn)于原始的軟骨魚。舌接型以舌頜骨作為懸器,將頜弓與腦顱連接。見(jiàn)于多數(shù)魚類。自接型上頜骨與腦顱愈合,其上的方骨與下頜的關(guān)節(jié)骨相連接。陸生脊椎動(dòng)物多屬此型。顱接型上頜骨與腦顱愈合,其方骨與關(guān)節(jié)骨變?yōu)橹卸?tīng)小骨,下頜的齒骨直接連顳骨。哺乳動(dòng)物屬于此型。膜顱和膜原骨的起源直接由間充質(zhì)骨化形成的膜原骨即膜顱。膜原骨加在軟顱背面有成對(duì)的頂骨、額骨、淚骨、鼻骨(軟顱是無(wú)頂?shù)?所以背面除去枕骨區(qū)外,完全由膜原骨覆蓋起來(lái));軟顱的腹面也有膜原骨加入,如腭骨及鋤骨。哺乳動(dòng)物及一部分爬行動(dòng)物(如鱷)具有完整的次生腭。次生腭是由膜原骨的前頜骨、上頜骨及腭骨構(gòu)成。軟骨的咽顱也有膜原骨加入,但只限于頜弓。加入于腭方軟骨上的有成對(duì)的前頜骨、上頜骨、顴骨、方顴骨及鱗狀骨。哺乳動(dòng)物的方顴骨退化,顴骨形成顴弓的一部。加入下頜軟骨上的膜原骨,在爬行動(dòng)物和鳥(niǎo)類可多達(dá)5塊。在進(jìn)化過(guò)程中,這些膜原骨的數(shù)目不斷減少,以致到了哺乳動(dòng)物僅保留齒骨。因此,下頜就以單一的齒骨直接與腦顱相接。一般認(rèn)為膜原骨的起源,系由古代硬鱗魚類頭部鱗片愈合加大,沉入皮下與軟顱結(jié)和而成
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